Общее строение головоногих моллюсков. Особенности, строение головоногих моллюсков. Строение и жизненные отправления

Класс Головоногие моллюски (Cephalopoda)

К головоногим относятся: осьминоги (спруты), кальмары, каракатицы, наутилусы, агронавты, а также вымершие аммониты и белемниты . У каракатиц и кальмаров внут ри тела можно обнаружить остатки ра ковины. У осьминогов их нет. Обитают эти животные исключительно в морях и в океанах. Причём содержание соли в воде должно быть не менее 33 промилле. Поэто му животных этого класса не встретишь ни в Чёрном, ни в Балтийском морях. В прошлом головоногие моллюс ки были представлены гораздо многооб разнее и многочисленнее.

Познакомим ся со строением и образом жизни голо воногих.

Систематическое положение класса Головоногие моллюски

В классе головоногих, наиболее высокоорганизованных моллюсков, около 650 видов, о битающих, как в толще воды, так и на дне. Класс делится на два подкласса: четырёхжаберные (вымершие аммониты и единственный сохранившийся сейчас род наутилусы) и двужаберные (каракатицы, кальмары, осьминоги и вымершие белемниты).

Общая характеристика головоногих моллюсков

Размеры тела головоногих моллюс ков от 1 см до 18 м. На крупной голове расположены глаза и рот с роговыми челюстями и языком. Рот окружает воронка и 8, 10 или большее число щупалец. Воронка и щупальца образо ваны из ноги, что хорошо прослежива ется при наблюдении зародышевого развития этих моллюсков. Раковина находится под кожей и представлена лишь в ос таточном виде.

Головоногие моллюски являются хищниками. Это весьма активные, подвижные животные, применяющие различные способы передвижения. Кальмар, например, в спокойном состоянии плавает извиваясь. Однако в момент опасности способен к мгновен ному «реактивному» исчезновению. Причём в буквальном смысле. Для это го животное использует силу резко выб расываемой из тела воды. Реактивное «устройство» состоит из двух частей - оболочки и сифона , находящегося в зад ней части тела. В случае угрозы каль мар быстро наполняет внутренность оболочки водой, а затем с силой выбра сывает её через трубку сифона наружу. Это позволяет ему сделать резкий ска чок назад. При необходимости кальмар может мчаться под водой со скоростью около 50-55 км/ч. А то и выпрыгнуть из воды и в планирующем полёте пронес тись над волнами десятки метров. У каракатиц и кальмаров имеются дополнительные плавательные органы - пара плавников по бокам тела.

Животные имеют высокоразвитую нервную систему, сложное поведение, располагают разными способами за щиты и нападения. Например, осьми ноги при опасности могут выпустить перед собой особую «чернильную жид кость», что неожиданно и неприятно для нападающего уже само по себе, а когда, смешиваясь с водой, она прини мает форму самого осьминога, это спо собно окончательно сбить с толку любо го. Дело в том, что в теле животного - между желудком и почкой - находит ся специальный "чернильный мешок" с протоком, открывающимся в кишку. Из неё-то, как из пушки, осьминог и «выстреливает» по врагу. Да и со щу пальцами его, обладающими мощной мускулатурой и снабжёнными рядами сильных присосок , захочет иметь дело далеко не всякий.

Головоногие известны также своим умением быстро менять окраску в за висимости от цвета дна и воды. Это ока зывается возможным благодаря имею щейся у них способности контролиро вать пигментные клетки (хроматофоры и иридиоцисты), залегающие в покровах тела. У глубоководных видов имеются органы свечения. У осьминогов имеет ся ещё одно интересное защитное при способление - автотомия (самокале чение): схваченное врагом щупальце может быть добровольно «уступлено» врагу. Оно отрывается за счёт сильно го сокращения мышц, в этом случае самих себя разрывающих.

Аудиофрагмент "Класс Головоногие моллюски" (02:33)

Внутреннее строение головоногих

Внутренний скелет. У большинства головоногих моллюсков раковина сильно редуцирована и скрыта в теле животного. Всё туловище покрывает мантия. У каракатицы раковина имеет вид известковой пластинки, залегающей под покровами на спинной стороне туловища. У кальмара от раковины осталось небольшое "перышко", а у осьминогов раковина полностью отсутствует. Исчезновение раковины связано с большой скоростью передвижения этих животных. У головоногих моллюсков имеется особый внутренний скелет , образованный хрящом: мозг защищен хрящевым черепом , опорные хрящи имеются в основании щупалец и плавников.

Пищеварительная система. Ротовое отверстие (в венце щупалец) окружают две толстые роговые челюсти черного или коричневого цвета, изогнутые, как клюв попугая. В сильно развитой мускулистой глотке находится язык . На нем расположена тёрка, при помощи которой животные размельчают пищу. В глотку впадают протоки ядовитых слюнных желез . Далее идут длинный пищевод, мускулистый мешковидный желудок и длинная кишка, которая заканчивается анальным отверстием. В заднюю кишку открывается проток "чернильного мешка" .

Все головоногие моллюски - хищники, нападающие в основном на рыб и ракообразных, которых они хватают щупальцами и убивают укусом челюстей и ядом слюнных желез. Некоторые животные этого класса поедают моллюсков, в том числе головоногих, падаль, планктон.

Нервная система у головоногих моллюсков достигает высокой сложности. Ганглии ее очень велики и образуют общую окологлоточную нервную массу - мозг . От его заднего отдела отходят два крупных нерва.

Среди беспозвоночных головоногие являются одними из самых высокоорганизованных существ. Так, головной мозг осьминога состоит примерно из 170 млн. нервных клеток (для сравнения: нервная система краба содержит приблизительно 100 тыс. нервных клеток), он разделяется на множество долей, каждая из которых выполняет свою функцию. Больше половины нервной ткани мозга приходится на зрительные доли. Эти животные поддаются дрессировке, имеют хорошую память, различают геометрические фигуры. В случаях содержания в неволе они узнают людей, привыкают к тем, кто их кормит.

Органы чувств хорошо развиты. По сложности строения и остроте зрения глаза головоногих моллюсков не уступают глазам многих позвоночных. Среди головоногих встречаются особо большеглазые. Диаметр глаза гигантского кальмара достигает 40 см. У головоногих моллюсков имеются органы химического чувства, равновесия, в коже рассеяны осязательные, светочувствительные и вкусовые клетки.

Дыхательная система. Большинство головоногих имеет одну пару жабр, которые находятся в мантийной полости. Ритмические сокращения мантии служат для смены воды в мантийной полости, а следовательно, обеспечивают газообмен.

Кровеносная система у головоногих моллюсков почти замкнутая - во многих местах артерии через капилляры переходят в вены. Сердце состоит из одного желудочка и двух предсердий. От сердца отходят аорты, которые разделяются на артерии, а те, в свою очередь, - на сеть капилляров. Приносящие сосуды несут венозную кровь к жабрам. Перед вступлением в жабры приносящие сосуды образуют мускулистые расширения, так называемые венозные сердца, которые своими ритмическими сокращениями способствуют быстрому поступлению крови в жабры. Число сердечных сокращений у головоногих моллюсков - 30-36 раз в минуту. Вместо гемоглобина, содержащего железо, обусловливающего красный цвет крови у позвоночных животных и человека, в крови головоногих моллюсков содержится вещество, в состав которого входит медь. Поэтому кровь у головоногих моллюсков синеватого цвета.

Размножение. Головоногие моллюски раздельнополы, причем половой диморфизм , то есть различия в размерах и строении тела самца и самки, очень ярко выражен у некоторых видов, например у аргонавта .

Оплодотворение происходит в мантийной полости самки. Роль копулятивного органа играет одно из щупалец. Сперматозоиды самцов склеиваются в пакеты, окруженные плотной оболочкой, - сперматофоры .

Яйцеклетки у головоногих моллюсков крупные, богатые желтком. Из яйца выходит молодой моллюск, своим обликом похожий на взрослое животное. Самки кальмаров и каракатиц прикрепляют яйца к подводным предметам, а осьминоги охраняют свои кладки и молодь. Обычно головоногие моллюски размножаются один раз в жизни, после чего погибают.

Значение головоногих моллюсков

Как активные хищники головоногие занимают свою нишу в цепях питания морских биоценозов.

Велико промысловое значение головоногих моллюсков. Мясо кальмаров, осьминогов - продукт питания человека. Оно считается деликатесом. Ещё в Древнем Риме искусно приготовленный осьминог был обычной пищей. В последнее время «гастрономический» интерес человека к головоногим моллюскам резко возрос, так как их мясо является полноценной белковой пищей, способной заменить рыбу. Кальмары же могут встречаться в море тысячными стаями, их легко добывать сетями. Промысел особенно развит в Японии, Китае и Корее.

Из секрета чернильного мешка каракатиц получает акварельную краску сепию.

Вымершие головоногие

Возможно, вам попадались в песчаных карьерах камешки, называемые «чертовыми пальцами». Это доказывает то, что с каменноугольного периода древней эры до новой эры в морях жили головоногие моллюски - белемниты . Внешне они были похожи на современных кальмаров. Их длина доходила до 40 см.

Много миллионов лет назад вымерли и другие представители древних головоногих - аммониты . Диаметр раковины крупных аммонитов был больше человеческого роста. Ближайший современный родич аммонита - наутилус - обитает в Тихом океане. Как и у аммонитов, раковина наутилуса разделена на камеры. Регулируя содержание газа в камерах, наутилус всплывает и погружается. Плавает он задом наперёд, головой вниз.

Интеракивный урок-тренажёр "Класс Головоногие моллюски"

(Пройдите все страницы урока и выполните все задания)

Головоногие - активно передвигающиеся хищные моллюски. Тело большинства головоногих лишено наружной раковины, столь характерной для мягкотелых. Им свойственно реактивное движение. У головоногих хорошо развита нервная система и органы чувств. Головоногие в процессе эволюции выработали много приспособлений к среде обитания и образу жизни. Среди них - присоски на щупальцах, изменение окраски, автотомия (самокалечение), чернильный мешок. Головоногие - самые высокоорганизованные из моллюсков.

Латинское название Cephalopoda

Головоногие моллюски Общая характеристика

Наиболее высокоорганизованные животные среди беспозвоночных. Это сравнительно небольшая группа (около 730 видов) морских хищников, эволюция которых связана с редукцией раковины. Лишь у самых примитивных четырехжаберных моллюсков имеется наружная раковина. Остальные двужаберные головоногие, способные к быстрым и длительным передвижениям, имеют лишь рудименты раковины, играющие роль внутренних скелетных образований.

Головоногие обычно крупные животные, длина их тела бывает не менее 1 см. Среди глубоководных форм встречаются гиганты до 18 м. Пелагические головоногие (кальмары) имеют обтекаемую форму тела (похожи на ракету), они передвигаются наиболее быстро. На заднем конце их тела имеются плавники - стабилизаторы движения. Бентосные формы - осьминоги - имеют мешковидное тело, передний конец которого образует своеобразный парашют за счет сросшихся оснований щупалец.

Внешнее строение

Тело головоногих моллюсков состоит из головы и туловища. Нога, характерная для всех моллюсков, у них сильно видоизменена. Задняя часть ноги превратилась в воронку- коническую трубку, ведущую в мантийную полость. Воронка расположена сзади головы на брюшной стороне тела. Она является органом, при помощи которого моллюски плавают. У головоногого моллюска из рода Nautilus, который сохранил многие наиболее древние черты строения головоногих, воронка образуется свертыванием в трубочку листовидной ноги, имеющей обычную широкую подошву. При этом завертывающиеся края ноги не срастаются. Наутилусы при помощи ноги либо медленно ползают по дну, либо поднимаются и медленно плавают, переносимые течениями. У других головоногих моллюсков лопасти воронки бывают первично раздельными, а у взрослых животных срастаются в цельную трубку.

Вокруг рта венцом расположены щупальца, или руки, которые усажены несколькими рядами сильных присосок и обладают мощной мускулатурой. Оказывается, что щупальца головоногих, как и воронка, являются гомологами части ноги. В зародышевом развитии щупальца закладываются па брюшной стороне позади рта из зачатка ноги, но затем перемещаются вперед и окружают ротовое отверстие. Щупальца и воронка иннервируются от педального ганглия. Щупалец у большинства головоногих 8 (у восьминогих) или 10 (у десятиногих), у примитивных моллюсков из рода Nautilus - до 90. Щупальца служат для захвата пищи и передвижения; последнее свойственно преимущественно бентосным восьминогим, которые ходят по дну на своих ногощупальцах. Присоски на щульпальцах у многих видов вооружены хитиновыми крючьями. У десятиногих (каракатица, кальмары) два из десяти щупалец значительно длиннее других и усажены на расширенных концах присосками. Это - ловчие щупальца.

Мантия и мантийная полость

Мантия покрывает все туловище головоногих; на спинной стор0не она срастается с телом, на брюшной стороне прикрывает обширную мантийную полость. Мантийная полость сообщается с внешней средой при помощи широкой поперечной щели, находящейся между мантией и телом и идущей но переднему краю мантии позади воронки. Стенка мантии очень мускулиста.

Строение мускулистой мантии и воронки представляет собой приспособление, при помощи которого головоногие плавают, причем двигаются задним концом тела вперед. Это - своеобразный «ракетный» двигатель. В двух местах на внутренней стенке мантии у основания воронки имеются хрящевые выступы, называемые запонками. Когда мускулатура мантии сокращается и прижимается к телу, передний край мантии при помощи запонок как бы «пристегивается» к углублениям в основании воронки и щель, ведущая в мантийную полость, замыкается. При этом вода с силой выталкивается из мантийной полости через воронку. Тело животного отбрасывается толчком на некоторое расстояние назад. Затем следует расслабление мышц мантии, запонки «отстегиваются» и вода всасывается через мантийную щель в мантийную полость. Снова сжимается мантия и тело получает новый толчок. Таким образом, быстро следующие друг за другом попеременно сжатие и растяжение мышц мантии дают возможность головоногим плыть с большой скоростью (кальмары). Этот же механизм создает циркуляцию воды в мантийной полости, обеспечивающую дыхание (газообмен).

В мантийной полости расположены жабры, имеющие строение типичных ктенидиев. У большинства головоногих одна пара ктенидиев, и только у наутилуса их 2 пары. На этом основано деление класса головоногих моллюсков на два подкласса: двужаберных (Dibranchia) и четырехжаберных (Tetrabranchia). Кроме того, в мантийную полость открываются анальное отверстие, пара выделительных отверстий, половые отверстия и отверстия нидаментальных желез; у наутилуса в мантийной полости помещаются еще и осфрадии.

Раковина

У большинства современных головоногих раковины нет совсем (осьминоги) или она рудиментарна. Хорошо развита тонкая раковина имеется только у наутилуса. Следует иметь в виду, что род наутилосов - весьма древний, очень мало изменившийся со времен палеозоя. Раковина наутилуса закручена спирально (в плоскости симметрии) на голову. Внутри она поделена перегородками на камеры, причем тело животного помещается только в передней части, самой большой камере. От задней части тела наутилуса отходит отросток сифон, который проходит сквозь все перегородки к вершине раковины. При помощи этого сифона камеры раковины наполняются газом, что уменьшает плотность животного.

Для современных двужаберных головоногих характерна внутренняя недоразвитая раковина. Наиболее полно спиральная раковина сохранилась лишь у небольшого моллюска спирулы, ведущего донный образ жизни. У каракатицы от раковины остается широкая и толстая пористая известковая пластинка, лежащая на спинной стороне под мантией. Она несет опорную функцию. У кальмаров раковина представлена узкой спинной хитиноидной пластинкой. Часть осьминогов имеет под мантией две конхиолиновые палочки. Многие головоногие полностью утеряли раковину. Рудименты раковины играют роль скелетных образований.

У головоногих впервые возникает внутренний хрящевой скелет, несущий защитную и опорную функции. У двужаберных развита хрящевая головная капсула, окружающая центральную нервную систему и статоцисты, а также хрящи оснований щупалец, плавников и запонок мантии. У четырехжаберных имеется единственный хрящ, поддерживающий нервные центры и передний конец пищеварительной системы.

Пищеварительная система

Рот находится на переднем конце тела и всегда окружен кольцом щупалец. Рот ведет в мускулистую глотку. Она вооружена мощными роговыми челюстями, похожими на клюв попугая. В задней части глотки расположена радула. В глотку открываются протоки одной или двух пар слюнных желез, секрет которых содержит пищеварительные ферменты.

Глотка переходит в узкий длинный пищевод, открывающийся в мешковидный желудок. У некоторых видов (например, у осьминогов) пищевод образует боковое выпячивание - зоб. Желудок имеет большой слепой придаток, в который открываются протоки обычно двухлопастной печени. От желудка отходит тонкая (энтодермическая) кишка, которая делает петлю, направляясь вперед, и переходит в прямую кишку. Прямая, или задняя, кишка открывается анальным отверстием, или порошицей, в мантийной полости.

В прямую кишку перед порошицей впадает проток чернильного мешка. Эта грушевидная железа выделяет чернильную жидкость, которая выбрасывается через анальное отверстие и создает в воде темное облако. Чернильная железа служит защитным приспособлением, которое помогает ее обладателю скрываться от преследования.

Дыхательная система

Жабры, или ктенидии, головоногих расположены симметрично в мантийной полости в числе одной или двух пар. Они имеют перистое строение. Эпителий жабр лишен ресничек, и циркуляция воды обеспечивается ритмичными сокращениями мускулатуры мантии.

Кровеносная система

Сердце головоногих состоит обычно из желудочка и двух предсердий, только у наутилуса их четыре. От желудочка отходят две аорты - головная и брюшная, разветвляющиеся на ряд артерий. Для головоногих характерно большое развитие артериальных и венозных сосудов и капилляров, которые в коже и мышцах переходят друг в друга. Кровеносная система становится почти замкнутой, лакуны и синусы менее обширны, чем у других моллюсков. Кровь из органов собирается по венозным синусами сосудам в полые вены, которые образуют слепые выпячивания, вдающиеся в стенки почек. Прежде чем войти в ктенидий, приносящие жаберные сосуды (полые вены) образуют мускулистые расширения, или венозные сердца, которые пульсируют и способствуют поступлению крови в жабры. Обогащение крови кислородом происходит в капиллярах жабр, откуда артериальная кровь поступает в предсердия.

Кровь головоногих голубого цвета, так как ее дыхательный пигмент - гемоцианин - содержит медь.

Вторичная полость тела и выделительная система

У головоногих, как и у других моллюсков, происходит редукция вторичной полости тела, или целома. Наиболее обширный целом, вмещающий сердце, желудок, часть кишечника и гонады, имеется у примитивных четырехжаберных головоногих. У десятиногих двужаберных целом редуцирован сильнее и представлен двумя разобщенными участками - перикардиальным и половым; у восьминогих двужаберных перикардиальный целом сокращается еще более и вмещает только перикардиальные железы, а сердце лежит вне целома.

Выделительные органы представлены двумя или четырьмя почками. Они обычно начинаются воронками в перикардиальной полости (у некоторых форм почки теряют связь с перикардием) и открываются выделительными отверстиями в мантийной полости, по бокам от порошицы. Почки тесно связаны со слепыми выпячиваниями венозных сосудов, через которые происходит фильтрация и удаление продуктов метаболизма из крови. Выделительную функцию несут также перикардиальные железы.

Нервная система

Двужаберные головоногие превосходят высотой организации нервной системы всех беспозвоночных животных. Все ганглии, свойственные этим моллюскам, сближаются и образуют головной мозг - общую нервную массу, окружающую начало пищевода. Отдельные ганглии можно различить только на разрезах. Наблюдается разделение парных педальных ганглиев на ганглии щупалец и ганглии воронки. От задней части мозга отходят нервы, иннервирующие мантию и образующие в ее верхней части два больших звездчатых ганглия. От буккальных ганглиев отходят симпатические нервы, иннервирующие пищеварительную систему.

У примитивных четырехжаберных нервная система устроена проще. Она представлена тремя нервными полукольцами, или дугами,- надглоточной и двумя подглоточными. Нервные клетки распределяются на них равномерно, не образуя ганглиозных скоплений. Строение нервной системы четырехжаберных весьма похоже на таковое хитонов.

Органы чувств

У головоногих они высокоразвиты. Осязательные клетки расположены по всему телу, особенно они сконцентрированы на щупальцах.

Органами обоняния двужаберных служат особые обонятельные ямки, а осфрадии есть только у наутилуса, т. е. у четырехжаберных.

У всех головоногих имеются сложно устроенные статоцисты, расположенные в хрящевой капсуле, окружающей головной мозг.

Важнейшую роль в жизни головоногих, особенно в охоте за добычей, играют глаза, очень крупные и большой сложности. Наиболее просто устроены глаза наутилуса. Они представляют собой глубокую глазную ямку, дно которой образует сетчатка.

Глаза двужаберных головоногих устроены значительно сложнее. Глаза каракатицы имеют роговицу, радужину, хрусталик, стекловидное тело и очень сильно развитую сетчатку. Обращают внимание следующие особенности строения глаза головоногих. 1. В роговице у многих моллюсков имеется небольшое отверстие. 2. Радужина также образует отверстие - зрачок, ведущее в переднюю камеру глаза. Зрачок может сокращаться и расширяться. 3. Шаровидный хрусталик, образованный двумя сросшимися половинками, не способен изменять кривизны. Аккомодация достигается при помощи особых глазных мышц, которые удаляют или приближают хрусталик к сетчатке, как это делается при установке на фокус объектива фотографической камеры. 4. Сетчатка состоит из огромного количества зрительных элементов (на 1 мм 2 сетчатки приходится у каракатицы 105 000, а у кальмара 162 000 зрительных клеток).

Относительный и абсолютный размер глаз у головоногих больше, чем у других животных. Так, глаза каракатицы лишь в 10 раз меньше длины ее тела. Диаметр глаза гигантского спрута достигает 40 см, а глубоководного кальмара- около 30 см.

Половая система и размножение

Все головоногие раздельнополы, причем у некоторых очень резко выражен половой диморфизм. Крайним примером в этом отношении может служить замечательный моллюск из восьминогих - кораблик (Argonauta argo).

Самка кораблика сравнительно крупная (до 20 см) и имеет раковину особого происхождения, не гомологичную раковине других моллюсков. Эта раковина выделяется не мантией, а лопастями ноги. Раковина тонкая, почти прозрачная и спирально закрученная. Она служит выводковой камерой в которой вынашиваются яйца. Самец кораблика во много раз меньше самки и не имеет раковины.

Половые железы и половые протоки у большинства головоногих непарные. Для самок характерно наличие двух-трех парных и одной непарной нидаментальных желез, выделяющих вещество, из которого образуется оболочка яиц. У самцов сперматозоиды заключены в сперматофоры различной формы.

Большой интерес представляет способ оплодотворения у головоногих моллюсков. Настоящего спаривания у них не происходит. У половозрелых самцов одно из щупалец сильно изменено, оно превращается в гектокотилизированное щупальце, или гектокотиль. При помощи такого щупальца самец достает сперматофоры из своей мантийной полости и переносит их в мантийную полость самки. У некоторых головоногих, в особенности у описанного выше кораблика (Argonauta), гектокотилизированное щупальце имеет сложное строение. После наполнения щупальца сперматофорами оно отрывается и плавает самостоятельно, а затем забирается в мантийную полость самки, где происходит оплодотворение. Взамен оторвавшегося гектокотиля регенерирует новый.

Крупные яйца головоногих откладываются группами на различные подводные предметы (под камни и т. п.). Яйца одеты плотной оболочкой и очень богаты желтком. Дробление неполное, дискоидальное. Развитие прямое, без метаморфоза. Из яйца выходит маленький моллюск, похожий на взрослого.

Классификация

Класс головоногих моллюсков (Cephalopoda) разделяется на два подкласса: 1. Четырехжаберные (Tetrabranchia); 2. Двужаберные (Dibranchia).

Подкласс Четырехжаберные (Tetrabranchia)

Для этого подкласса характерно присутствие четырех жабр и большой наружной раковины, разделенной перегородками на множество камер. Подкласс делится на два отряда: 1. Наутилиды (Nautiloidea); 2. Аммониты (Ammonoidea).

Наутилиды в современной фауне представлены только одним родом - Nautilus, включающим несколько видов. Они имеют очень ограниченное распространение в юго-западной части Тихого океана. Наутилиды характеризуются многими чертами более примитивного строения: наличием раковины, несросшейся воронкой ноги, остатками метамерии в виде двух пар жабр, почек, предсердий и др. Наутилиды дожили мало измененными до нашего времени со времен палеозоя. Эти живые ископаемые - остатки когда-то богатой фауны четырехжаберных головоногих моллюсков. Известно до 2500 ископаемых видов наутилид.

Аммониты - полностью вымершая группа четырехжабериых моллюсков, имевших также спирально закрученную раковину. Известно свыше 5000 ископаемых видов аммонитов. Остатки их раковин обычны в мезозойских отложениях.

Подкласс Двужаберные (Dibranchia)

Подкласс двужаберных характеризуется внутренней редуцированной раковиной (или ее отсутствием) ; органы дыхания у них представлены двумя жабрами. Подкласс делится на два отряда: 1. Десятиногие (Decapoda); 2. Восьминогие (Octopoda).

Отряд Десятиногие (Decapoda)

Для десятиногих наиболее характерно присутствие 10 щупалец, из которых 2 ловчие, у многих сохраняется рудимент раковины. Представители- каракатица (Sepia officinalis), различные виды быстро плавающих кальмаров из рода Ommatostrephes (сотнями преследующих косяки сельдей), из рода Loligo и др.

Десятиногие существовали уже в триасе, причем обладали внутренней, по более развитой раковиной. Находимые часто в мезозойских отложениях с чертовы пальцы» представляют собой остаток задней части раковины мезозойских десятиногих белемнитов (Bеlemnoidea) -пелагических животных, напоминавших по форме кальмаров.

Отряд Восьминогие (Octopoda)

В отличие от десятиногих это преимущественно бентосные животные, с восемью щупальцами, лишенные раковины. Представители - разные виды осьминогов, а также Argonauta и др.

Важнейшие представители класса головоногих моллюсков и их практическое значение

Современные головоногие моллюски являются существенной частью морской и океанической фауны. Они распространены главным образом в южных морях и в морях с достаточно высокой соленостью. В России больше всего головоногих в дальневосточных морях. Есть головоногие и в Баренцевом море. В Черном и Балтийском морях головоногие не живут вследствие невысокой солености этих морей. Встречаются головоногие на очень различных глубинах. Среди них немало и глубоководных форм. Будучи хищниками, головоногие питаются различными морскими животными: рыбой, ракообразными, моллюсками и т. и. Некоторые из них наносят большой вред, уничтожая и портя косяки ценных промысловых рыб. Таковы, например, дальневосточные кальмары Ommatostrephes sloani pacificus.

Среди головоногих встречаются очень крупные формы, величиной до 3-4 м и более. Самым крупным из известных головоногих является глубоководный кальмар (Architeuthis dux), принадлежащий к десятиногим моллюскам. Этот настоящий гигант среди головоногих, да и вообще среди беспозвоночных, достигает в длину 18 м, при длине щупалец 10 м и диаметре каждого щупальца 20 см. О подобных гигантах, к сожалению не выловленных до сих пор в живом виде, мы знаем по их остаткам, находимым в желудках убитых зубатых китов - кашалотов. Головоногими моллюсками питаются многие зубатые киты, а также и другие хищники морей: акулы, ластоногие (котики) и др.

Головоногие употребляются в пищу и человеком. Так, каракатицы и осьминоги употребляются в пищу населением средиземноморских стран. Во многих странах каракатицы и кальмары служат предметом промысла.

Общая характеристика головоногих моллюсков

К этому классу принадлежит около 700 видов крупных моллюсков, живущих исключительно в морях и отличающихся наиболее сложной организацией. Из-за совершенных приспособлений к жизни в морской стихии и сложности поведения головоногих моллюсков часто называют «приматами моря» среди беспозвоночных животных. Обычно это свободноплавающие и подвижные хищники, предпочитающие воды теплых морей и океанов. Среди них мало полюющих видов. Их размеры колеблются от нескольких сантиметров до 18 м (гигантские кальмары).

Тело отчетливо подразделяется на голову и туловище. Нога же превращена в щупальца (руки), которые вторично сместились на голову и окружают ротовое отверстие (мешкообразной формы (осьминоги), у других универсальных видов тело уплощено (каракатицы). У планктонных форм тело студенистое медузоидной формы, может быть узким или даже шаровидным. У высших головоногих моллюсков ротовое отверстие окружено восемью или десятью щупальцами. Восемь щупалец представителей отряда Octopoda постепенно сужаются к концу на стороне, обращенной ко рту, на них расположены многочисленные дисковидные присоски, которыми моллюски могут прочно присасываться к субстрату и к жертве. У видов отряда Decapoda помимо таких восьми щупалец имеется еще два, но гораздо более длинные ловчие щупальца, расширенные на конце. По бокам головы расположены два крупных и сложных по строению глаза. У примитивных форм число гладких и червеобразных щупалец может достигать нескольких десятков.

Туловище со всех сторон одето мантией: на спине она образует покровы тела, а на брюшной стороне - мантийную полость, сообщающуюся с внешней средой щелевидным отверстием. Это отверстие может закрываться и изолировать мантийную полость от внешней среды. Закрывается оно с помощью особых «застежек-кнопок». Между «кнопками» на брюшной стороне из этой щели выступает воронка в виде мускулистой трубки. Расширенный конец воронки открывается в мантийную полость, а узкий - наружу. Воронка (производное ноги) служит для особого реактивного движения. Когда мантийная щель закрыта замыкателями с помощью многочисленных мышц, мантия прижимается к туловищу. Вода из мантийной полости с силой выталкивается через воронку, толкая моллюска в обратную сторону (реактивная тяга). Воронка может изгибаться в разные стороны, что позволяет моллюску менять направление движения. Роль дополнительного руля выполняют щупальца и плавники в виде складки кожи. Ритмические сокращения мантии и выталкивания воды позволяют моллюску не только плавать, но и интенсивно омывать жабры водой.

В мантийную полость на брюшной стороне головоногих моллюсков открываются половые и мочевыводящие протоки, а также анальное отверстие, отсюда и их название - головоногие). Другая часть ноги преобразовалась в воронку, лежащую у входа в мантийную полость на брюшной стороне тела.

У примитивных форм раковина наружная, у высших представителей она внутренняя, может быть частично или полностью редуцирована

Строение и жизненные отправления

Моллюски, обитающие в толще воды, имеют тело торпедовидной формы (кальмары), у бентосных форм тело.

У современных головоногих раковина сильно редуцирована и обрастает боковыми складками мантии, становясь внутренней. У некоторых представителей (каракатица Sepia) раковина ввиде известковой пластинки залегает под покровами на спинной стороне туловища. У кальмара (Loligo) от раковины остается лишь скрытый под покровами спинной роговой листок. У некоторых видов раковина остается лишь у самок или исчезает вовсе.

Покровы представлены однослойным эпителием и слоем соединительной ткани под ним. Головоногие моллюски способны к быстрой и резкой смене своей окраски, что обусловливается наличием в соединительнотканном слое кожи многочисленных пигментных клеток - хроматофоров. Механизм смены окраски контролируется нервной системой, получающей информацию по зрительным нервам.

Нервная система головоногих моллюсков устроена наиболее сложно. Нервные ганглии образуют крупное окологлоточное скопление - мозг, заключенный в хрящевую капсулу (соответствует по выполняемой функции черепу позвоночных). От заднего отдела ганглиозной массы отходят два крупных мантийных нерва.

Органы чувств хорошо развиты: обонятельные ямки под глазами, обладающие высокой чувствительностью, пара статоцистов внутри хрящевой головной капсулы, крупные и сложно устроенные глаза, способные к аккомодации. Глаза по своему строению напоминают глаза млекопитающих (пример конвергенции между беспозвоночными и позвоночными животными). Глазное яблоко сверху покрыто роговицей, имеющей отверстие в переднюю камеру глаза. Радужная оболочка образует отверстие - зрачок, через который свет попадает на хрусталик. Аккомодация глаза происходит за счет удаления хрусталика от сетчатки или приближения его (у млекопитающих аккомодация осуществляется путем изменения кривизны хрусталика). Глаза окружены хрящевой капсулой. На коже имеются особые органы свечения, по строению напоминающие глаза.

Органы пищеварения также сложно устроены и несут черты специализации к питанию животной пищей. Ротовое отверстие, лежащее в центре венца щупалец, ведет в мускулистую глотку, в которой находится язык с теркой. В глотке расположены две толстые роговые челюсти, загнутые в виде крючка и напоминающие клюв попугая. В глотку открываются протоки одной-двух пар слюнных желез, секрет которых обладает амилолитической и протеолитической активностью, может содержать яды. Головоногие моллюски питаются только полужидкой пищей, поскольку у них узкий пищевод, который проходит через мозг моллюска. Пища сначала разгрызается роговыми челюстями, а затем обильно смачивается слюной и перетирается теркой. Длинный пищевод. Из пищевода пища попадает в мускулистый энтодермальный желудок, имеющий слепой мешковидный отросток. От желудка отходит тонкая кишка, переходящая в заднюю кишку, оканчивающуюся анальным отверстием в мантийную полость. В желудок впадают протоки печени, секрет которой имеет весь набор пищеварительных ферментов. Есть и поджелудочная железа в виде небольших придатков в протоках печени. Перед анальным отверстием открывается проток чернильного мешка, в котором образуется черная жидкость. Выбрасывая эту чернильную жидкость через анальное отверстие, а затем и из мантийной полости через воронку наружу, моллюски окружают себя темным облаком, что позволяет им скрыться от врагов. Питаются головоногие моллюски в основном рыбой, крабами и двустворчатыми моллюсками, схватывая их щупальцами и убивая челюстями и ядом.

Органы дыхания - жабры, расположенные в мантийной полости симметрично по бокам туловища. Обмен воды осуществляется сокращением мантийных мышц и работой воронки, через которую вода выталкивается наружу. По числу жабр головоногие моллюски делятся на две группы: четырехжаберные (Tetrabranchia) и двужаберные (Dibranchia) .

Кровеносная система представлена сердцем с одним желудочком и двумя или четырьмя предсердиями (по числу жабр). Кровь движется за счет сокращений сердца, а также за счет пульсации участков сосудов. От переднего и заднего концов желудочка сердца отходят головная и внутренностная аорты. Капилляры вен и артерий в коже и мышцах переходят друг в друга и лишь в некоторых местах сохраняются лакунарные пространства; таким образом, кровеносная система почти замкнутая. Кровь на воздухе голубеет, поскольку содержит гемоцианин (богатое медью соединение, соответствующее по физиологическим функциям гемоглобину позвоночных).

Выделительная система состоит из двух или четырех почек, берущих начало отверстиями в целоме (околосердечной сумке). Конечные продукты обмена поступают из жаберных вен и околосердечной сумки и выделяются в мантийную полость рядом с анальным отверстием.

Половая система. Головоногие моллюски - раздельнополые животные, у которых часто хорошо выражен половой диморфизм. Половые железы и их протоки непарные. Половые продукты накапливаются в целоме и выводятся через половые протоки. Спермин склеиваются в сперматофоры - пакеты с плотной оболочкой.

Оплодотворение обычно происходит в мантийной полости самки, роль копулятивного органа играет одно из щупалец, которое у самцов отличается наличием особого ложкообразного придатка. С помощью этого щупальца самец вводит сперматофоры в мантийную полость самки. Все развитие зародышей протекает внутри яиц, которые самка откладывает на дне. У некоторых головоногих проявляется забота о потомстве: самка аргонавта вынашивает яйца в выводковой камере, осьминоги охраняют кладку яиц.

Подклассы головоногих моллюсков

Современные головоногие относятся к двум подклассам: подкласс Наутилиды (Nautiloidea) и подкласс Колеоидеи (Coleoidea) .

Головоногие моллюски отличаются крупными размерами: от нескольких сантиметров до нескольких метров. Удалось обнаружить 10-метровое щупальце головоногого моллюска. Живут моллюски только в морях и ведут разнообразный образ жизни. Большинство относятся к пелагическим животным, живущим в толще воды. У донных видов (часть осьминогов) между щупальцами есть перепонка, придающая телу моллюска вид диска, лежащего на дне. Все головоногие - хищники, нападающие на ракообразных и рыб, которых они схватывают щупальцами, убивают челюстями и ядом слюнных желез.

Многие головоногие являются объектом промысла: кальмаров, каракатиц и осьминогов человек использует в пищу, поскольку их мясо обладает высокой пищевой ценностью. Мировой улов головоногих достигает более 1, 6 млрд т в год.

Наутилиды включают лишь один отряд Nautilida , к которому относится всего несколько видов, обитающих в тропических областях океанов. Наутилиды характеризуются многими примитивными чертами: наружная многокамерная раковина, многочисленные без присосок щупальца, проявление метамерии и т. п. Наутилус плавает реактивным способом. Является объектом промысла из-за красивой раковины.

Подкласс Колеоидеи (Coleoidea) включает около 650 видов жесткокожих моллюсков, лишенных раковины. У них сросшаяся воронка и щупальца вооружены присосками, кроме того, у них две жабры, две почки и два предсердия.

Характерным представителем отряда являются каракатицы (Sepia), имеющие десять щупалец, из которых два ловчие. Обитают вблизи дна и ведут активный плавающий образ жизни.

К отряду Кальмары (Teuthida) относятся многие промысловые виды (Todarodes, Loligo и др.) У них иногда сохраняется рудиментарная раковина в виде роговой пластинки под кожей. Кальмары имеют десять щупалец. Это торпедовидные обитатели толщи океанских вод.

Следов раковины нет у наиболее эволюционно прогрессивных головоногих моллюсков - представителей отряда Восьминогие (Осtороda) . У них восемь щупалец, одно из которых у самцов превращено в половое. Большинство осьминогов обитают в придонном слое воды. Среди осьминогов есть представители, имеющие выводковую камеру (аргонавт).

Филогения головоногих моллюсков

Самые древние представители головоногих - наутилиды, раковины которых обнаруживают в кембрийских отложениях. Считается, что головоногие произошли от древних ползающих раковинных моллюсков. В процессе эволюции сформировалась группа головоногих моллюсков, лишенных раковины, с новым реактивным типом движения, со сложной нервной системой и сложными органами чувств.

От примитивных раковинных бенто-пелагических форм определилось несколько путей экологической специализации. Происходит переход к бенто-нектонным формам, у которых раковина становится внутренней и ее функция как плавательного аппарата ослабевает, но развивается новая модель движителя - воронка. Они-то и дали начало безраковинным моллюскам, которые образуют бенто-нектонные (каракатицы, осьминоги), нектонные (кальмары, осьминоги и каракатицы), бентосные и планктонные (зонтикообразные осьминоги, палочковидные кальмары) формы ископаемых.

Головоногие моллюски являются самым высокоразвитым классом типа мягкотелых. Как правило, представители этой группы обитают в морских водоемах и предпочитают тропический или Тем не менее некоторые виды живут и в более умеренных условиях, включая полярные территории.

Класс Головоногие моллюски: строение тела

Тело представителей этой группы характеризируется двусторонней симметрией и четко разделено на две основные части — голову и туловище. Нога моллюсков в ходе эволюции превратилась в воронку и расположенные вокруг нее щупальца. Что же касается раковины, то у более развитых видов она редуцирована и находится под кожей (может и отсутствовать). Примитивные представители характеризируются большой наружной раковиной с множеством отдельных камер.

Кожа, которая покрывает тело, состоит из одного слоя эпителия и соединительнотканной прослойки. Кстати, некоторые виды имеют пигментные клетки хроматофоры, благодаря которым могут изменять окраску тела, становясь практически незаметными на фоне среды обитания.

На брюшной стороне тела находится мантийная полость, в которую открываются протоки половой и а также анальное отверстие.

Головоногие моллюски используют весьма интересный способ передвижения. Сильные сокращения мышц выталкивают воду из мантийной полости во внешнюю среду, создавая отталкивающую силу.

Головоногие моллюски: внутреннее строение

Пищеварительная система . Исключительно все представители класса относятся к группе хищников. Основной добычей являются ракообразные, мелкие рыбы и другие моллюски. Сначала животное захватывает свою добычу с помощью щупалец. Интересно, что у некоторых видов продуцируют яд, который умертвляет захваченное животное. Далее пища поддается воздействию мощных роговых челюстей, после чего попадает в глотку. В глоточную полость открываются которые переваривают полисахариды и протеиновые компоненты. По пищеводу пищевой комок попадает в желудок, где поддается влиянию печеночных и поджелудочных ферментов. Переваренная пища проталкивается в кишечник, который заканчивается анальным отверстием.

Кстати, у некоторых животных этого класса есть специальное приспособление — так называемый «чернильный мешок», в котором содержится темное вещество. При опасности секрет из мешка выпрыскивается сквозь анальное отверстие, что дает возможность моллюску быстро скрыться.

Дыхательная система состоит из хорошо сформированных жабр, которые размещены по бокам, в мантийной полости. Система выделения состоит из 2 - 4 почек.

Кровеносная система также хорошо развита и состоит из сердца, кровеносных сосудов и так называемых «жаберных сердец», пульсация которых обеспечивает окисление крови. Интересно, что в качестве дыхательного пигмента у некоторых представителей обнаружен гемоцианин, который содержит медь. Вот почему кровь у осьминогов голубая.

Стоит отметить, что именно этот класс животных имеет наиболее развитую нервную систему среди всех беспозвоночных. Головные ганглии у них прикрыты неким подобием черепной коробки. Органы чувств — глаза, механическая чувствительность, обоняние — развиты очень хорошо.

Головоногие моллюски: наиболее известные представители класса

Каждый представитель головоногих имеет собственные уникальные характеристики, удивительные приспособления к охоте и жизни в морской пучине.

Например, каракатицы практически все свое время проводят, зарывшись в песке на дне водоема. Открытыми оставляют лишь глаза — это помогает быстро обнаружить добычу.

Осьминог — еще один известный головоногий моллюск, который предпочитает жить на каменистом дне. Здесь он может прекрасно замаскироваться и спрятаться рядом с камнем. Нога животного разделена на несколько щупалец с присосками на внутренней стороне.

Еще одна известная группа - это кальмары, которые на сегодняшний день считаются самыми быстрыми и активными представителями класса.

Урок по биологии

Тема: «Головоногие моллюски».

Цель: изучить особенности строения и жизнедеятельности головоногих моллюсков.

Задачи:

Образовательная: сформировать знания о биологической роли моллюсков , их практическом значении человека, изучить особенности жизнедеятельности животных данного класса.

Воспитательная: экологическое воспитание.

Развивающая: развивать память, мышление, воображение.

Тип: комбинированный.

Методы: словесные, наглядные.

Средства: рисунки, оборудование, слайды.

Форма: фронтальная, групповая, индивидуальная.

План

Места обитания головоногих.
Внешнее и внутреннее строение головоногих (на примере осьминога).
Практическая значимость.

Представители данного класса: осьминоги, каракатицы, кальмары.

Выступление учащихся по группам: 1 группа – кальмары, 2 группа – каракатицы.

Размеры головоногих моллюсков очень разные. Среди них есть карлики, такие, как каракатицы длина мантии которых менее 1 см, а есть и гиганты, к числу которых, в первую очередь, принадлежат кальмары, длина их тела вместе со щупальцами может достигать 18 м.

Далее следует рассказ учителя о строении и особенностях осьминога . Параллельно учащиеся записывают опорные моменты в тетрадь.

Головоногие моллюски - двустороннесимметричные животные с наружной или внутренней раковиной. У каракатиц она имеет вид пластинки, лежащей под мантией и как щитом прикрывающей тело моллюска со спины. У кальмаров раковина имеет вид тонкой прозрачной пластинки, по форме напоминающей римский меч. У осьминогов от раковин остались, да и то не у всех, хрящевые образования в виде палочек или изогнутых пластинок, поддерживающих плавники.
У каракатиц туловище уплощенное , у кальмаров-цилиндрическое, заостренное к заднему концу, веретеновидное или коническое; у осьминогов - мешковидное. У всех головоногих туловище одето кожно-мускульным мешком - мантией, которая заключает внутренние органы. По бокам мантии у кальмаров, каракатиц, осьминогов расположены плавники, которые бывают самой разнообразной формы и размера и служат моллюскам для плавания и в качестве рулей.

Итак, тело состоит из туловища и головы.

Пищеварительная система: Глотка мускулистая, с двумя крепкими челюстями , напоминающими клюв попугая и называемыми «клювом». В нее впадают протоки ядовитых слюнных желез. В ротовой полости на особом языковидном выступе помещается радула -лента, усаженная рядами мелких зубчиков. При помощи радулы пища, попавшая в рот моллюска и смоченная слюной, транспортируется далее в пищевод. Донные осьминоги используют очень крепкую радулу для сверления раковин двустворчатых и брюхоногих моллюсков и для выцарапывания кусков мяса из-под панцирей пойманных крабов. От глотки к желудку тянется тонкая трубка - пищевод, пронзающий на пути к желудку мозг и печень. Поэтому головоногие, несмотря на большой аппетит, не могут проглотить добычу целиком, а вынуждены дробить ее на мелкие куски «клювом», прежде чем отправить ее в рот. Съеденные куски пищи, затем попадают в мускулистый желудок, куда поступают пищеварительные соки, вырабатываемые печенью и поджелудочной железой. Активность ферментов этих желез очень высока, и за 4 ч пища переваривается. Непереваренные остатки пищи поступают в кишку и выбрасываются наружу. Печень выполняет несколько функций - производит пищеварительные ферменты, в ней происходит всасывание аминокислот, она же является хранилищем запасных питательных веществ. На брюшной стороне лежит чернильный мешок с протоком, который впадает в кишку. Чернильный мешок имеется у большинства головоногих.

Дыхательная система: Дышат с помощью жабр (одна или две пары, расположенные в мантийной полости).

Кровеносная система : Кровеносная система почти замкнутая, имеются дополнительные жаберные сердца, усиливающие кровоток. Кровь приводится в движение тремя сердцами: главным, состоящим из желудочка и двух предсердий , и двумя жаберными. Частота биения сердца у осьминога доходит до 50 ударов в минуту. Кожа, мускулатура имеют капилляры. Кровь головоногих имеет голубой цвет благодаря присутствию в ней дыхательного пигмента гемоцианина, содержащего медь.

Выделительная система: Органами выделения служат почечные мешки, придатки жаберных сердец, сами жабры.

Нервная система: Центральная нервная система в виде сложно устроенного головного мозга, окруженного хрящевой черепной капсулой. Ганглии очень сближены и образуют крупный головной мозг. От него отходят 2 крупных нерва.

Органы чувств: На голове крупные сложно устроенные глаза. Органы чувств у них высоко развиты. Глаза головоногих моллюсков по сложности строения напоминают глаза рыб, а по остроте зрения не уступают глазам человека. Глаза обычно помещаются в углублениях хрящевой головной капсулы и имеют роговицу, радужку со способным к сужению и расширению зрачком , хрусталик и сетчатку. Есть даже веко, которое может закрывать глаз, кроме органа зрения имеются органы химического чувства, равновесия, осязательные клетки, светочувствительные и вкусовые.

Половая система, размножение. Раздельнополые. Развитие прямое.

Составление опорной схемы:

Особенности головоногих:

роговые челюсти.
ядовитые слюнные железы.
чернильный мешок.
мозг
глаза
почти замкнутая кровеносная система.
раздельнополые.

Значение. Мясо кальмаров, осьминогов - продукт питания человека. Их промысел особенно развит в Японии, Китае и Корее. Каждая новая экспедиция приносит, как правило, неизвестные науке новые виды этих животных. Так что в действительности на Земле обитает, наверное, значительно больше головоногих моллюсков, чем открыто до сих пор. А было время, когда моря и океаны нашей планеты буквально кишели головоногими моллюсками. Палеонтологам известно уже более 11 тыс. ископаемых видов. Моллюск эндоцерас жил, например, в раковине, похожей на пятиметровую шишку. В ней свободно могли разместиться три взрослых человека. Раковина аммонита пахидискуса - чудовищное колесо диаметром 3 м! Если раскрутить все витки раковины, то из нее можно соорудить лестницу до четвертого этажа. Четыреста миллионов лет безмятежно плавали по волнам аммониты и наутилусы, затем неожиданно вымерли. Случилось это восемьдесят миллионов лет назад , в конце мезозойской эры. В Древней Греции и Древнем Риме искусно приготовленный осьминог был обычной пищей. Головоногих моллюсков пользовали также в медицине и парфюмерии. Из красивых раковин наутилусов делали украшения, из чернильной жидкости изготовляли краску и чернила. И до сих пор в странах Средиземноморья и Юго-Восточной Азии головоногие моллюски пользуются большой популярностью. Их заготавливают в мороженом, свежем, сушеном и консервированном виде. В промысле головоногих участвует сейчас около 50 стран, но львиная доля улова падает на 5 - 6 стран (Япония, Корея, Таиланд, Испания, Италия, Польша). Ведущей добывающей и потребляющей этих моллюсков страной была и остается Япония, где ежегодно добывают не менее 700 тыс. т головоногих.