Иглокожие - это несегментированные беспозвоночные радиальносиметрични трехслойные вторичнополостных животные, тело которых имеет форму звезды, шары, огурца и др. Тип иглокожие - это второй по количеству (после хордовых) Тип вторичноротые животных, объединяющая более 6000 видов, живущих на дне только в морях с высокой соленостью. Размеры тела современных иглокожих колеблются в пределах от 5 до 50 см, однако маленькие имеют несколько миллиметров, а самые достигают более 5 м. Предками иглокожих были свободноживущие двобичносиметрични животные, перешли к сидячему образу жизни и приобрели радиальной симметрии. Самыми общими признаками иглокожих являются: 1 ) водно-сосудистая система; 2 ) лучевой тип телосложения и многих систем органов (нервная, кровеносная, половая, Амбулакральная ) ; 3 ) хорошо развит известняковый эндоскелет.
особенности строения
Тело многоклеточное несегментированное, имеет центральную часть (центральный диск ) и лучи, что радиусами отходят от центральной части. Большинство видов имеет радиальную пятилучевую симметрию (хотя есть виды с 6, 9, 11, 13-ю и более лучами). В иглокожих различают нижний (оральный) сторону тела, на котором расположен рот, и верхний (аборальный), который может иметь анальное отверстие.
Покровы . Тело покрыто однослойным эпителием, что реснички, а также клетки: рецепторные - для восприятия механических раздражений, пигментные - обусловливают разнообразную окраску, железистые - выделяют слизь и яд.
Полость вторичная (целом). Выстилается реснитчатыми эпителием и заполненная жидкостью, постоянно движется. В жидкости иглокожих содержится большое количество целомических элементов (целомоцитив), которые принимают участие в распределении питательных веществ, выделении продуктов обмена, дыхании, выполняют также фагоцитозного функцию. Одной из самых оригинальных черт строения иглокожих следует считать сложную дифференциацию целому на амбулакральных и перигемальну системы.
Особенности процессов жизнедеятельности
Движение мышечный с участием гладких мышц. Только иглокожие имеют образовавшуюся за счет целому водно-сосудистую (амбулакральных ) систему, которая служит для движения. Это соединена с окружающей средой через мадрепоровых пластинку и каменистый канал система кольцевого и радиальных каналов, от которых отходит множество амбулакральных ножек. В основе каждой ножки находятся мышечные ампулы, при сокращении которых в ножки поступает вода и они удлиняются и пристают к субстрату с помощью присосок. При сокращении мышц самых ножек вода выталкивается обратно в ампулы, а сами ножки очень сокращаются. Тело животных при этом несколько подтягивается в направлении движения. Далее ножки отстают от субстрата, и все повторяется. Скорость движения - 5-8 см в минуту. Амбулакральная (лат. Ambulacrum - хождение ) система также участвует в дыхании и добывании пищи. Так, с помощью совместной работы множества амбулакральных ножек морская звезда может раскрыть раковину двустворчатого моллюска.
Питание - растительной пищей (морские ежи), детритом (голотурии), мелкими животными (морские звезды). Есть среди иглокожих полифаги (офиуры).
Пищеварения осуществляется пищеварительной системой, которая в большинстве иглокожих (кроме морских звезд) не имеет радиального типа строения. Начинается обобщенная пищеварительная система ртом на нижнем (оральном) стороне тела, продолжается короткой глоткой, переходит в удлиненный кишечник, который завершается анусом на верхнем (аборальном) стороне тела. В стенках кишечника много амебоцитов, участвующие во внутриклеточном пищеварении. Внеклеточное пищеварение осуществляется с участием ферментов, которые образуются секреторными клетками эпителия кишечника.
Транспортировка веществ осуществляется незомкненою кровеносной системой радиального типа. Она состоит из окологлоточного нижнего кольца, пяти радиальных сосудов и окологлоточного верхнего кольца, от которого отходят ветви к половых желез и кишечника. Два кровеносных кольца связаны осевым органом, окруженным участками целому - левым и правым осевыми синусами. Кровеносной системой циркулирует жидкость, которая по составу близка к целомического. Основная функция такой системы - транспортировка питательных веществ, и только в голотурий она выполняет еще и функцию транспортировки газов. Движение "крови" происходит благодаря пульсации брюшной и спинной сосудов или участка целому (правого осевого синуса) - перикардия. Опорой для кровеносной системы является перигемальна система - совокупность каналов и полостей (синусов). Состоит из окологлоточного кольца и радиальных каналов и заполнена целомического жидкостью. Перигемальна система служит также для питания нервной системы.
Дыхание происходит с участием специализированных органов, каковы кожные жабры (морские звезды) и водяные легкие (голотурии). Дыхательную функцию выполняют и органы других систем. Так, кислород может поступать путем диффузии через: а) амбулакральных ножки лучей в целомического жидкость и разноситься по телу с помощью амбулакральных системы, в которой есть дыхательные пигменты, подобные гемоглобина; б) разветвленные щупальца в голотурий.
Выделение осуществляется с помощью амебоцитов, которые есть в целомического жидкости, кровеносной и амбулакральных системах. Эти клетки накапливают продукты обмена и выводятся через тонкие покровы тела или откладываются в соединительной ткани. Специализированных органов выделения в большинстве иглокожих нет.
Регуляция процессов происходит с участием примитивной нервной системы радиального типа, которая состоит из трех окологлоточной нервных колец и радиальных нервных стволов. В состав нервной системы входят три отдела: нижнее нервное кольцо с радиальными нервами (ектоневральний отдел), выполняющее чувствительную функцию; среднее и верхнее нервные кольца с нервами (гипоневральний и апикальный отделы), которые осуществляют двигательную функцию.
Раздражительность обеспечивается различными органами чувств, которые имеют простое строение. Они диффузно распределены по телу в виде различных чувствительных клеток, которые выполняют функции рецепторов осязания, обоняния, вкуса. Светочувствительные клетки могут быть собраны в ячейки. В морских звезд глазки расположены на концах лучей, в морских ежей - вокруг анального отверстия. Есть в определенных иглокожих (голотурии *) и органы равновесия - отоцисты, имеющих форму пузырька с мелкими Отолиты внутри.
Размножение осуществляется, в основном, раздельнополое системой с половыми железами у основания лучей. Оплодотворение внешнее, в воде. В морских звезд, офиур известно вегетативное размножение делением тела на две или больше частей, из которых восстанавливается целый организм. Во многих иглокожих выражена забота о потомстве. Например, в некоторых голотурий, морских звезд для молодежи образуются выводковые камеры, прикрытые сверху известняковыми пластинками или пленкой с отверстиями.
Развитие косвенный (с преобразованием). Личинка - диплеврула - в отличие от взрослых, активно плавает в воде с помощью ресничек и имеет двустороннюю симметрию и небольшие размеры (менее 1 мм).
Регенерация хорошо развита. Иглокожие способны к автотомии. Например, в случае опасности голотурии могут выбрасывать внутренности, морские звезды (например, линкии ) отламывают от тела лучи, а некоторые иглокожие - распадаются на части.
БИОЛОГИЯ + Автотомия , самокалечения - непроизвольное отвержение животным частей тела при резком их раздражении. Это явление защитной рефлекторной реакцией и свойственное многим беспозвоночным (например, некоторые гидроидные полипы и актинии отбрасывают щупальца, морские звезды, офиуры, морские лилии - лучи, голотурии - внутренности, некоторые ракообразные - клешни ) , а из позвоночных - только ящерицам (отбрасывают хвост ) . Автотомия известна и как приспособление к размножению (например, в некоторых кольчатых червей ).
Тип Иглокожие (Echinodermata)
Иглокожие - древняя группа вторичноротых животных, наиболее примитивная и вместе с тем крайне своеобразная. Это морские животные, ведущие прикрепленный или малоподвижный образ жизни. Внешне иглокожие не похожи на других животных. Своеобразие их облика отражено в названиях иглокожих: морские звезды, морские лилии, змеехвостки, морские ежи, морские огурцы (рис. 384). Известно около б тыс. современных видов иглокожих, которые распространены во всех полносоленых морях на разных глубинах. Еще большее число видов иглокожих известно в ископаемом состоянии. Несмотря на большое морфоэкологическое многообразие, иглокожие имеют общий план строения и характеризуются следующими особенностями.
- У иглокожих сочетается исходная билатеральная симметрия со вторичной - радиальной, чаще всего пятилучевой. Строение иглокожих таково, что через их тело можно провести только одну плоскость симметрии, проходящую через рот, анус и особую мадрепоровую пластинку. Но многие системы органов иглокожих радиально-симметричны. В процессе онтогенеза иглокожих наблюдается переход от билатеральной симметрии к лучевой, что отражает эволюционную направленность типа.
- Иглокожие обладают внутренним известковым скелетом, который образуется в соединительнотканном слое кожи. Эта особенность отражена в названии типа. Скелет защищает тело иглокожих от хищников, механических повреждений, а также служит опорой для прикрепления внутренних органов. Скелетные производные могут участвовать в образовании особых двигательных органов: "суставчатых" лучей у морских лилий и офиур. Иглы морских ежей служат для защиты от врагов и для движения. Скелетные образования - педицеллярии, напоминающие по форме щипчики, очищают тело иглокожих от налипающих частиц.
- Вторичная полость тела (целом) иглокожих представлена рядом систем органов, выполняющих разные функции. К производным целома относятся: внутренняя полость тела (собственно целом), амбулакральная и псевдогемальная системы, а также половой синус и полость гонад. Целомическая полость, в которой расположены внутренние органы, выполняет функцию гомеостаза внутренней среды, частично опорную функцию, особенно у видов с мягкими покровами, а также транспортную. Амбулакральная система - в основном двигательная. Она обеспечивает гидравлическое движение иглокожих на амбулакральных ножках, которые также служат для дыхания и подачи пищи ко рту. Псевдогемальная система сопровождает нервную систему и обеспечивает транспорт питательных веществ к нервным клеткам. Это узкоспециализированный участок целома. Половой синус и образующиеся из него гонады выполняют половую функцию.
Рис. 384. Иглокожие (по Барнсу): А, Б, В - морские звезды, Г - змеехвостка или офиура, Д - морской еж, Е - морской огурец, или голотурия, Ж - морская лилия
- Кровеносная система лакунарного типа и у большинства иглокожих слабо развита.
- Дыхание иглокожих осуществляется преимущественно всей поверхностью кожи. Для дыхания служат кожные жабры, амбулакральные ножки, щупальца. А у многих голотурий имеются еще особые "водные" легкие - производные задней кишки.
- Специальных органов выделения у иглокожих нет. Особые клетки - амебоциты, продуцируемые железой осевого органа, поглощают из целома экскреты, которые затем удаляются через кожу.
- Нервная система иглокожих примитивна и представлена тремя отделами, каждый из которых состоит из нервного кольца и отходящих от него радиальных нервных стволов. Органы чувств многообразны, но примитивны морфологически.
- Большинство иглокожих раздельнополые. Половой диморфизм выражен слабо. Оплодотворение наружное.
- Развитие с метаморфозом. Ранняя личинка всех иглокожих - диплеврула с двусторонней симметрией.
Имеются живородящие виды, у которых отсутствуют свободноплавающие личинки и развитие зародышей происходит в выводковых камерах самок.
Общая морфофункциональная характеристика иглокожих
Внешняя морфология . Размеры иглокожих колеблются от нескольких миллиметров до 2 м (голотурии). Форма тела разнообразна и может быть шаровидной, дискообразной, звездообразной, червеобразной или чашевидной с ветвистыми лучами. У иглокожих по-разному проявляется сочетание билатеральной и радиальной симметрии. У лилий, звезд, офиур и шаровидных ("правильных") ежей радиальная симметрия преобладает над билатеральной, а у голотурий, сердцевидных и плоских ("неправильных") ежей в большей степени выражена билатеральная симметрия.
Радиальная симметрия проявляется в повторяемости многих органов по секторам. Тело иглокожих состоит из радиальных секторов, число которых обычно кратно пяти; в каждом из них повторяются различные органы и структуры: лучи, ряды ножек, скелетных пластинок, гонады, печеночные выросты и др. Нарушения радиальной симметрии проявляются различным образом в разных группах иглокожих. Наличие одной мадрегюровой пластинки и одного осевого комплекса у звезд, офиур и ежей позволяет провести лишь одну плоскость симметрии через их тело. У голотурий радиальную симметрию нарушает наличие одной гонады, иногда развитие боковых выступов тела, недоразвитие амбулакральных ножек на спинной стороне. У многих лилий и у неправильных ежей асимметрично расположены анус и рот, что также позволяет провести через их тело лишь одну плоскость симметрии. Главная ось тела, соединяющая рот и анус, расположена по вертикали у звезд, офиур и правильных ежей. Рот у них обращен к субстрату. У голотурий ось тела горизонтальна субстрату; у них можно различить передний конец тела со ртом и задний - с анусом. У морских лилий ось тела петлевидно изогнута, при этом рот и анус находятся на верхней стороне тела по отношению к субстрату.
Покровы, скелет. Стенка тела иглокожих состоит из поверхностного ресничного эпителия, лежащего под ним соединительнотканного слоя кожи со скелетными элементами, мышц и подстилающего слоя целомического эпителия (рис. 385).
В наружном слое кожи, кроме обычных эпителиальных клеток с ресничками, имеются пигментные, железистые и чувствующие клетки. Движение ресничек эпителия обеспечивает токи воды по коже, служащие для кожного дыхания, очищения тела и подачи пищи ко рту. Железистые клетки выделяют слизь, иногда ядовитую, с защитными свойствами. У ежей могут быть ядовитые железы у основания игл. Пигментные клетки определяют окраску тела иглокожих, которая может быть криптической под фон грунта или яркой. По коже рассеяны осязательные, обонятельные сенсиллы. У некоторых иглокожих имеются глазки.
Кожные производные иглокожих многообразны. К ним относятся кожные жабры, околоротовые щупальца - у голотурий, выводковые камеры у живородящих видов.
В соединительнотканном слое кожи образуется внутренний известковый скелет мезодермального происхождения. Отдельные скелетные элементы первоначально формируются внутриклеточно, путем биокристаллизации. При этом в каждой клетке - склеробласте образуется трехлучевая игла. В дальнейшем иглы выпадают в межклеточное пространство, где продолжается их рост. Отдельные известковые элементы склеиваются и образуют решетчатые или целостные пластинки разнообразной формы, специфичной для каждого вида.
У большинства морских звезд скелет лучше развит на нижней - оральной стороне тела и представлен в каждом луче двумя рядами амбулакральных пластинок с отверстиями для ножек, по бокам от которых расположены по одному ряду адамбулакральных и по два ряда краевых пластинок. На аборальной поверхности тела звезд имеются лишь отдельные скелетные элементы, образующие решетчатое сплетение. Скелет большинства морских ежей сильно развит и образует сплошной панцирь из радиально расположенных парных рядов амбулакральных и интерамбулакральных пластинок (рис. 386). Сплошной панцирь характерен и для коротколучевых и шаровидных звезд, морских лилий. У офиур амбулакральные пластинки погружены внутрь лучей, и из них образуются суставчатые "позвонки", к которым прикрепляются мышцы. Это обеспечивает двигательную способность лучей у офиур. Подобное строение имеют лучи морских лилий. У голотурий скелет представлен отдельными мелкими скелетными элементами.
К скелетным образованиям относится мадрепоровая пластинка с мелкими порами, ведущими в каменистый канал амбулакральной системы. Мадрепоровая пластинка расположена в одном из интеррадиусов, чаще на аборальной стороне тела у звезд и ежей или на оральной - у офиур. У некоторых видов может быть пять мадрепоровых пластинок (некоторые лилии).
У иглокожих с сильно развитым скелетом, например у ежей, мышцы развиты слабее, а у голотурий, скелет которых представлен лишь отдельными пластинками, сильно развит кожно-мускульный мешок.
Своеобразными и уникальными скелетными производными иглокожих являются педицеллярии - "щипчики", которыми они очищают тело. Особенно их много у морских звезд и ежей.
Типы питания иглокожих. Пищеварительная система . Иглокожим свойственны четыре основных типа питания: зоофагия, фитофагия, детритофагия и сестонофагия. Типичными зоофагами (хищниками) являются морские звезды, питающиеся главным образом моллюсками и другими малоподвижными беспозвоночными. К фитофагам относится большинство морских ежей, соскабливающих водоросли со скального грунта. Детритофаги питаются органическими частицами и мелкими организмами, содержащимися в донном грунте. Этот тип питания типичен для большинства голотурий и офиур. Сестонофаги используют в пищу "дождь трупов" (сестон), т. е. оседающих из толщи воды мелких организмов, и частично ловят планктон. Сестоном питаются все морские лилии, ветвистолучевые офиуры - горгонцефалы и некоторые ветвистощупальцевые голотурии. Часть иглокожих сочетает несколько типов питания.
Пищеварительная система иглокожих разнообразна по морфофункциональным особенностям в связи с разными типами питания (рис. 387).
Рис. 387. Схема строения кишечника у разных иглокожих (из Догеля): А - цистодея, Б - голотурия, B - морская звезда, Г - офиура, Д - морской еж; 1 - рука, 2 - рот, 3 - анус, 4 - кишечник, 5 - амбулакральная система, 6 - мадрепоровая пластинка, 7 - полнев пузырь, 8 - амбулакральная ножка, 9 - щупальца, 10
- иглы
Кишечник большинства иглокожих состоит из трех отделов: переднего, среднего и заднего. Лишь у некоторых видов (офиуры) задняя кишка редуцирована. Степень развитости отделов кишечника варьирует у разных групп иглокожих. Как правило, у хищников кишечник короткий, а у фитофагов и большинства детритофагов, сестонофагов - длинный. Так, у хищных звезд кишечник представлен коротким пищеводом, большим складчатым желудком, в который впадает несколько пар (чаще пять) печеночных придатков, и короткой задней кишкой с двумя ректальными железками (рис. 388). В процессе питания звезда либо заглатывает добычу целиком, либо выворачивает желудок наружу и его стенками плотно охватывает жертву. Под влиянием пищеварительных соков, выделяемых стенкой желудка, пища распадается на мелкие частички, а затем поступает в печеночные придатки, где происходит внутриклеточное пищеварение. Непереваренные скелетные остатки жертв выбрасываются из желудка преимущественно через рот. Таким образом, у иглокожих сочетается полостное и внутриклеточное пищеварение.
Своеобразны адаптации к питанию у фитофагов. Шарообразные "правильные" ежи питаются главным образом растительной пищей в прибрежной полосе моря. У морских ежей имеется уникальный в животном мире жевательный аппарат - аристотелев фонарь, описанный известным древнегреческим ученым и мыслителем Аристотелем. Аристотелев фонарь представляет сложное скелетное радиально-симметричное образование, состоящее из 25 известковых пластинок, и по форме он напоминает китайский фонарик. В его состав входят пять вертикальных пластинок, которые заканчиваются зубами, выступающими из рта. По мере стирания зубов они нарастают с базальных концов. Фонарь растянут на мышцах, прикрепленных к стенкам панциря. Сокращение мышц приводит фонарь и зубы в движение. Зубы на концах покрыты эмалью и приспособлены к соскребанию и измельчению растительной и животной пищи, например зеленых, бурых водорослей, мшанок, гидроидов.
Сквозь фонарь проходит кишечник. Рот ведет в пищевод, который переходит в длинную среднюю кишку, делающую два полных оборота в полости тела: первый - по часовой стрелке, а второй в обратном направлении. Короткая задняя кишка открывается анусом на аборальном полюсе. Кишечник подвешен на брыжейке и туго набит пищей. Переваривание пищи происходит за счет ферментов, выделяемых стенкой средней кишки и фагоцитов.
Иглокожие-детритофаги отличаются тем, что имеют аппарат для собирания пищи со дна. Так, у голотурий вокруг рта находятся щупальца, которые могут сильно вытягиваться. Налипающие на них органические частицы они отправляют в рот. У неправильных ежей - детритофагов на нижней поверхности тела имеются ветвящиеся бороздки с ресничным
Рис. 389. Амбулакральная система морской звезды (из Кестнера): 1 - мадрепоровая пластинка, 2 - каменистый канал, 3 - осевой синус, 4 - оральное кольцо амбулакральной системы, 5 - радиальный канал, 6 - ампулы ножек, 7 - оральное кольцо псевдогемальной системы, 8 - половой столон
эпителием, по которым мелкие органические частицы транспортируются в рот.
Амбулакральная система иглокожих уникальна среди животного мира. Основная функция этой системы двигательная. Это одно из производных целома. Система состоит из околоротового кольцевого канала, от которого отходят радиальные каналы с боковыми канальцами (рис. 389, 390). Каждый боковой каналец заканчивается полой ножкой с ампулой. Ампулы находятся в полости тела, а ножки проходят через покровы и отверстия в известковых амбулакральных пластинках наружу. Ножки располагаются сдвоенными рядами в радиальных амбулакральных бороздках.
У большинства иглокожих (звезды, ежи, офиуры) от кольцевого канала амбулакральной системы в одном из промежутков между радиальными каналами (интеррадиусе) отходит непарный каменистый канал, открывающийся наружу мелкопористой мадрепоровой пластинкой.
Рис. 390. План строения морского ежа (по Хадорну): 1 - рот, 2 - "зуб" жевательного аппарата, 3 - нервное кольцо, 4 - скелет аристотелева фонаря, 5 - полнев пузырь, 6 - кольцо амбулакральной системы, 7 - каменистый канал, 8 - радиальный канал амбулакральной системы, 9 - нервный тяж, 10 - амбулакральная ножка, 11 - скелетная пластинка, 12 - игла, 13 – гонады
Связь амбулакральной системы с внешней средой через мадрепор обеспечивает регуляцию полостного давления, что особенно необходимо для животных - обитателей приливно-отливной зоны. У видов, не имеющих мадрепоровой пластинки (многие лилии, голотурии), связь амбулакральной системы с внешней средой осуществляется непосредственно через покровы или пористость скелета.
У ряда иглокожих на кольцевом канале амбулакральной системы в интеррадиусах располагаются особые резервуары - полиевы пузыри.
Амбулакральная система заполнена полостной жидкостью, близкой по составу к морской воде. Принцип двигательной функции системы - гидравлический. Сокращением ампул жидкость перегоняется в ножки, которые под ее напором сильно вытягиваются и присасываются к субстрату при помощи концевых присосок. Затем сокращается мускулатура ножек, а жидкость снова переходит в ампулы. Так передвигаются на многочисленных ножках с присосками звезды, ежи, голотурии. Сила присасывания ножек к субстрату велика и может достигать 4-5 кг/см 2 . Поэтому при помощи амбулакральных ножек звезды могут, например, раскрывать створки раковин моллюсков или доставать из грунта добычу. У морских лилий и офиур ножки без присосок и служат для дыхания и передачи пищи ко рту.
Псевдогемальная, или ложнокровеносная, система иглокожих также целомического происхождения. В эмбриогенезе она обособляется от общего целома. Синусы псевдогемальной системы имеют продольную перегородку, преставляющую собой мезентерий (брыжейку), в котором проходят лакуны кровеносной системы. Кровеносная система у большинства иглокожих развита слабо, и ее транспортную функцию в значительной мере выполняют целом и псевдогемальная система.
Псевдогемальная система состоит из околоротового (циркуморального) кольцевого канала, от которого отходят радиальные каналы (рис. 391). На аборальном полюсе также имеется кольцо псевдогемальной
системы с радиальными каналами. Оральное и аборальное кольца псевдогемальной системы связаны между собой особым осевым органом, который расположен рядом с каменистым каналом амбулакральной системы. Осевой орган состоит из двух синусов псевдогемальной системы, между которыми находится железистое образование с многочисленными лакунами кровеносной системы. В осевом органе продуцируются амебоидные клетки, выполняющие выделительную функцию.
Псевдогемальная система сопровождает нервную систему, которая также имеет радиальное строение. По синусам псевдогемальной системы происходит транспорт питательных веществ к нервным клеткам.
Кровеносная система лакунарного типа. Лакуны кровеносной системы представляют собой остаток первичной полости тела. Они расположены в перегородке (мезентерий) псевдогемальной системы и поэтому имеют сходное с ней расположение. Имеются кольцевые и радиальные лакуны кровеносной системы на оральной и аборальной сторонах тела, связанные между собой осевым органом. Веточки кровеносной системы отходят к гонадам и другим органам. Наиболее хорошо развита кровеносная система у голотурий. Основная функция кровеносной системы иглокожих - транспортная, как и у псевдогемалъной системы.
Дыхание у большинства иглокожих осуществляется через кожу. У морских звезд и ежей на аборальной стороне тела имеются кожные жабры, представляющие собой выпячивания стенки тела. Они имеют форму сосочков, кустиков. Роль кожных жабер выполняют также тонкостенные амбулакральные ножки, а также околоротовые щупальца голотурий.
Специфично дыхание у некоторых зарывающихся голотурий. Роль водных "легких" у них выполняют задняя кишка или особые парные выпячивания задней кишки. Голотурии выставляют задний конец тела из грунта, и через анальное отверстие вода поступает в заднюю кишку и в ее отростки, где и происходит газообмен. Ритмические дыхательные движения задней кишки обеспечивают "вдох" - поступление воды в кишечник и "выдох" - ее выталкивание.
Выделительную функцию у иглокожих выполняют амебоциты, находящиеся в целомической полости. Амебоциты захватывают из целома экскреты, а затем выводят их через покровы наружу. Чаще всего амебоциты с экскретами выходят через стенки кожных жабер. Возобновление амебоидных клеток происходит в осевом органе и в особых тидема-новых железах, которые располагаются на амбулакральном кольце по бокам от полиевых пузырей. Частично жидкие продукты диссимиляции поступают в амбулакральную и псевдогемальную системы.
Осевой комплекс органов представляет совокупность образований, проходящих по вертикали от мадрепоровой пластинки к оральной стороне тела (у звезд, ежей и офиур). В состав осевого комплекса входят каменистый
канал с мадрепоровой пластинкой, два синуса псевдогемальной системы, осевой орган с лакунами кровеносной системы и половой синус. Осевой комплекс обычно один и потому нарушает радиальность строения иглокожих. Исключение составляют некоторые лилии с пятью осевыми комплексами.
Нервная система и органы чувств . Нервная система иглокожих имеет радиальное строение. Она состоит из нервных тяжей, в состав которых входят как нервные клетки, так и аксоны, что свидетельствует о примитивности строения нервной ткани иглокожих, у которых еще не произошла дифференциация ганглиев.
У морских звезд наиболее развита нервная система на оральной стороне тела. Она представлена околоротовым.нервным кольцом, залегающим в наружном эпителии, и радиальными нервными тяжами, число которых равно числу лучей. Это эктоневральная нервная система. Глубже эктоневральной системы находится слабее развитая гипоневральная система, состоящая также из кольца и нервных тяжей. На аборальной стороне тела имеется еще одна радиальная нервная система - периневральная. Таким образом, нервная система иглокожих складывается как бы из трех "этажей" или отделов, каждый из которых выполняет особую функцию. Сходное строение имеет нервная система и у других иглокожих. Эктоневральная система регулирует движение лучей, амбулакральных ножек, гипоневральная - функции внутренних органов, а периневральная - органы чувств. Все три отдела нервной системы функционально взаимосвязаны и обеспечивают целостность функций организма (рис. 392).
Органы чувств иглокожих многообразны, но примитивны по строению. Диффузно распределены по коже различные чувствующие клетки, выполняющие функции осязания, химического чувства. Их особенно много на амбулакральных ножках, концах лучей у звезд и офиур, на околоротовых щупальцах голотурий. Светочувствительные клетки также многочисленны у всех иглокожих, однако специальные органы зрения - глазки имеются у немногих. У морских звезд глазки расположены на концах лучей, у ежей - на аборальном полюсе на пяти глазных пластинках вокруг ануса. Глазки имеются и у некоторых голотурий. Отоцисты - органы равновесия известны для некоторых глубоководных голотурий.
Рис. 392. Нервная система морской звезды (из Догеля): 1 - эктоневральная, 2 - гипоневральная, 3
- периневральная
Половая система, размножение . Большинство иглокожих раздельнополы, но половой диморфизм слабо выражен. У большинства видов имеется пять пар гонад, или их больше в соответствии с порядком радиальной симметрии. Парные отверстия половых протоков открываются в интеррадиусах - у звезд, офиур, лилий. У морских ежей протоки каждой пары гонад сливаются и открываются непарным половым отверстием на одной из половых пластинок, окружающих анус. Радиальность строения половой системы нарушается у неправильных ежей, у которых сохраняется лишь одна пара гонад. А у голотурий имеется лишь одна непарная гонада.
Оплодотворение наружное. Иглокожие обычно живут большими скоплениями и в период размножения выпускают половые продукты в воду, где и происходит оплодотворение. Из них развиваются планктонные личинки. В некоторых случаях оплодотворенные яйца развиваются в особых карманах на теле матери - выводковых камерах. Это живородящие виды, у которых из выводковых камер выходит вполне сформировавшаяся молодь. Некоторое время молодые животные держатся на теле матери. Так проявляется забота о потомстве у некоторых звезд, ежей, голотурий.
У иглокожих хорошо выражена способность к регенерации, особенно у звезд, офиур, голотурий. Из отчлененного луча звезды с частью диска может восстановиться все тело. Некоторые виды звезд, офиур и голотурий могут размножаться бесполым путем в результате распадания материнского тела на отдельные части, из которых развиваются дочерние особи.
Иглокожим свойственно явление аутотомии (самокалечение) с последующей регенерацией. При опасности со стороны хищников звезды и офиуры могут отламывать свои лучи, а голотурии отчленяют заднюю часть туловища или выбрасывают через анальное отверстие все внутренности.
Эмбриональное и постэмбриональное развитие иглокожих . Развитие иглокожих происходит со сложным метаморфозом.
Оплодотворенные яйца претерпевают полное радиальное дробление. Развитие зародыша детерминированное. Уже на фазе зиготы заметны границы трех слоев цитоплазмы, из которых в дальнейшем образуются экто-, энтодерма и мезенхима (рис. 393, 1). Первые три деления зиготы равномерные. Но уже на фазе 16 бластомеров на анимальном полюсе различимы восемь средних по размеру клеток, представляющих зачаток эктодермы; четыре крупные клетки, из которых развивается энтодерма, и четыре микромера на вегетативном полюсе - будущая мезенхима (рис. 393, 4).
Дальнейшее дробление клеток приводит к образованию бластулы с ресничками. На этой фазе развития начинает образовываться личиночная мезенхима путем иммиграции клеток - потомков микромеров внутрь бластоцеля (рис. 393, 6).
Следующий этап в эмбриональном развитии иглокожих - это образование гаструлы путем инвагинации на вегетативном полюсе. Образуется двуслойный зародыш с бластопором, из которого затем формируется анальное отверстие (рис. 393, 7).
Далее происходит энтероцельная закладка мезодермы путем отшнуровывания целомических мешков от первичной энтодермальной кишки. Этот процесс может происходить по-разному в различных группах иглокожих. В одних случаях отшнуровывается концевой участок первичной кишки, который затем распадается на два боковых целомических мешка, а каждый из последних потом перешнуровывается еще на три мешка (рис. 394). В других случаях три пары целомических мешков отшнуровываются самостоятельно из боковых выпячиваний кишечника. Но в итоге всегда
Рис. 393. Эмбриогенез морского ежа (из Натали): 1-4 дробление, 5 - бластула, 6 - начало иммиграции клеток мезенхимы, 7
- гаструла
образуются три пары целомических мешков, расположенных справа и слева от кишечника по главной оси тела. Затем на анимальном полюсе образуется эктодермальное впячивание - зачаток передней кишки, который соединяется с первичной энтодермальной кишкой зародыша. Кишечник становится сквозным. Бластопор на вегетативном полюсе приобретает функцию ануса, а из отверстия кишечника на анимальном полюсе образуется вторичный рот.
Так завершается образование первой личиночной фазы развития - диплеврулы, имеющей сходное строение у всех иглокожих. Диплеврула удлиненно-овальной формы, выпуклая со спинной стороны и слегка вогнутая с брюшной. Рот и анус располагаются на брюшной поверхности. Около рта располагается венчик ресничек. Диплеврула характеризуется билатеральной симметрией. Это свидетельствует о происхождении иглокожих от билатерально-симметричных животных с метамерным целомом.
В последующем развитии диплеврула преобразуется во вторую личиночную фазу, которая различается у разных классов иглокожих. Так, у ежей образуется личинка - эхиноплутеус, у офиур - офиоплутеус, у звезд - бипиннария, у голотурий - аурикулярия, а у лилий - долиолярия. Почти у всех этих личинок имеются радиальные отростки, окаймленные ресничным шнуром. У некоторых иглокожих образуется еще несколько личиночных фаз. У живородящих видов свободноплавающих личинок нет.
Метаморфоз - превращение личинок во взрослую фазу сопровождается у иглокожих кардинальными изменениями плана строения, типа симметрии, внешней формы и внутренней организации (катастрофический метаморфоз).
Из эктодермы образуются кожный эпителий, нервная система, органы чувств, передняя и задняя кишка. Личиночная мезенхима дает начало соединительнотканному слою кожи, скелету и мускулатуре. Энтодермальной остается лишь средняя кишка и ее производные.
Сложно преобразуется целом. Из задней пары целомических мешков формируется целомическая полость взрослого животного. Два правых передних мешка, как правило, редуцируются. Из передних левых мешков образуется главным образом амбулакральная система. Исходно эти мешки соединены между собой, а передний из них открывается гидропорой наружу. В дальнейшем развитии оба слитных мешочка подковообразно изгибаются, охватывают переднюю кишку и образуют кольцевой канал амбулакральной системы. На кольцевом канале возникают пять карманообразных выпячиваний, которые затем сильно вытягиваются и образуют радиальные каналы с амбулакральными ножками. Из части переднего мешочка с гидропорой формируется каменистый канал с мадрепоровой пластинкой.
Около каменистого канала из части общего целома образуются осевой орган, псевдогемальная система и половой синус - зачаток будущей половой системы. В перегородке каналов псевдогемальной системы из остатков первичной полости тела возникает кровеносная система.
Дальнейший метаморфоз личинок во взрослую форму связан с перемещением главной оси тела. Так, у звезд и ежей мадрепор, ранее находившийся около рта, оказывается рядом с переместившимся анусом на бывшей спинной стороне тела, а рот занимает центральное положение на брюшной стороне Таким образом, спинная сторона тела становится аборальной, а брюшная - оральной. При этом развивается радиальная симметрия в строении почти всех систем органов.
Из краткого описания развития иглокожих можно заключить, что наиболее характерными особенностями их эмбриогенеза являются радиальное детерминированное дробление, энтероцельная закладка мезодермы, образование вторичного рта В процессе постэмбрионального развития иглокожих образуется личинка диплеврула с билатеральной симметрией, а в дальнейшем она преобразуется в другие типы личинок с элементами радиальности строения (рис 395). Формирование взрослого животного из личинок происходит катастрофически, с преобразованием билатеральной симметрии в радиальную с перемещением главной оси тела.
Среди всех животных только у иглокожих происходит неоднократная смена типов симметрии в онтогенезе: от радиальной на ранних фазах (бластула, гаструла) к билатеральной (диплеврула) и снова к радиальной - у взрослых форм.
Обзор морфофункциональных особенностей иглокожих показывает, что в организации типа своеобразно сочетаются прогрессивные черты вторичноротых животных с примитивностью строения многих систем органов: нервной, кровеносной, половой. У иглокожих отсутствуют специальные органы дыхания, выделения. О их примитивности свидетельствуют и такие особенности, как преобладание внутриклеточного пищеварения над полостным, способность к бесполому размножению.
Своеобразие типа иглокожих проявляется в наличии уникальных систем органов: амбулакральной, псевдогемальной, сложного кожного скелета. Специализация к малоподвижному образу жизни выражается в радиальной симметрии, защитных приспособлениях (скелет, ядовитые железы, аутотомия), способах движения на амбулакральных ножках, иглах, лучах, в адаптациях к питанию, наличии расселительных стадий развития.
Тип Иглокожие (Echinodermata) подразделяется на два подтипа, которые включают пять современных классов:
Подтип Прикрепленные (Pelmatozoa)
Класс Морские лилии (Crinoidea) Подтип Подвижные (Eleutherozoa)
Класс Морские звезды (Asteroidea)
Класс Офиуры (Ophiuroidea)
Класс Морские ежи (Echinoidea)
Класс Голотурии (Holothurioidea)
Подтипы резко отличаются по внешней морфологии. Прикрепленные постоянно или временно прикрепляются к субстрату и обращены ртом вверх в связи с поглощением пищи из толщи воды. Подвижные передвигаются по дну и добывают пищу на поверхности или в толще грунта. Их тело обращено ртом к субстрату, или они передвигаются передним - ротовым концом тела вперед.
Морские звёзды (Asteroidea) - обитатели морских глубин, класс беспозвоночных типа иглокожих .
Морские звёзды являясь родственниками морским огурцам, офиурам, морским лилиям, голотуриям, морским ежам, - в настоящее время их насчитывается около 1600 видов, имеющих звездообразную или пятиугольную форму.
У морской звезды, несмотря на её малоподвижность и отсутствие головы как таковой, прекрасно развиты нервная и пищеварительная системы. А почему, собственно, «иглокожие». Всё дело в жёсткой коже морской звезды – с внешней стороны она покрыта короткими иголками или шипами. Условно этих причудливых созданий можно разделить на три группы: обыкновенные морские звёзды; перьевые звёзды, получившие название за извивающиеся лучи (до 50!), и «хрупкие» звёзды, отбрасывающие свои лучи в случае опасности.
Правда, для этого животного не составит труда отрастить себе новые, а из каждого луча вскоре появятся новые звёзды. Как это возможно? - Благодаря характерной особенности строения звезды - каждый из её лучей устроен одинаково, и содержит: два пищеварительных выроста желудка, выполняющих функцию печени красное глазное пятно на кончике луча, защищённое кольцом из иголок радиальные пучки нервов органы обоняния (они же присоски и способ передвижения), расположенные в бороздке на брюшной стороне папулы – кожные жабры в виде тонких коротких ворсинок, расположенные на спине и производящие газообмен отростки половых органов (обычно по две гонады на каждом луче) скелет, состоящий из продольного ряда позвонков внутри, и сотен известковых пластинок с шипами, покрывающих кожу и соединенных мышцами, что не только защищает животное от повреждений, но и делает её лучи весьма гибкими. Тела морских звёзд на 80% состоят из карбоната кальция.
Таким образом, каждый луч морской звезды, оказавшись отделённым от её тела, вполне жизнеспособен и быстро регенерирует. Ну а, соединённые воедино, лучи образуют в центре животного замкнутые системы: пищеварительная система переходит в желудок из двух отделов и открывается диском в форме пуговицы, который выполняет функцию рта; пучки нервов объединяются в нервное кольцо. Главная система морской звезды, которую мы намеренно оставили «на десерт» - амбулакральная. Так называют водно-сосудистую систему, служащую иглокожим одновременно для дыхания, выделения, осязания и движения, вместе с мышцами обеспечивая опорно-двигательную функцию. От околоротового кольца в каждый луч отходят каналы, от них, в свою очередь, боковые ветви к сотням цилиндрических трубочек на поверхности тела – амбулакральным ножкам, содержащим специальные ампулы и завершающимся присосками. Отверстие на спине, называемое мандреопоровой пластинкой, служит для соединения этой системы с внешней водной средой.
Так как же работает амбулакральная система? – Она наполнена водой под небольшим давлением, которая, попадая через мандреопоровую пластинку в околоротовой канал, разделяется на пять каналов лучей и заполняет ампулы у основания ножек. Их сжатие, в свою очередь, наполняет ножки водой и растягивает их. При этом присоски ножек прикрепляются к разным предметам морского дна, – а затем резко сокращаются,- амбулакральные ножки укорачиваются, и таким образом тело животного перемещается плавными рывками.
Морские звёзды являются прожорливыми хищниками, хотя есть исключения в виде травоядных видов, питающихся водорослями и планктоном. А вообще любимыми деликатесами этих животных слывут моллюски, мидии, устрицы, гребешки, литорины, морские уточки, рифообразующие кораллы и разные беспозвоночные. Добычу звезда находит по запаху. Обнаружив моллюска, она присасывается двумя лучами к одной створке раковины, тремя оставшимися – к другой створке, - и начинается многочасовая борьба, которую морская звезда всегда выигрывает. Когда моллюск устаёт, и створки его жилища становятся податливыми, хищница распахивает их и буквально набрасывает на жертву свой желудок, выворачивая его наружу! К слову, переваривание пищи так и происходит вне тела животного. Некоторые морские звёзды даже способны выкапывать прячущуюся в песке добычу.
Что касается размножения, то в большинстве своём морские звёзды делятся на самцов и самок. Оплодотворение происходит в воде, после чего образуются свободноплавающие личинки, называемые брахиоляриями. В отличии от взрослых особей, их строение подчинено законам симметрии, и включает в себя ресничный шнур, необходимый для сбора пищевых частиц (исключительно одноклеточные планктонные водоросли), желудок, пищевод и заднюю кишку. Обычно личинки плавают вблизи взрослой особи морской звезды того же вида - и после нескольких недель, под действием её феромонов, с ними проходит метаморфоз: закрепившись на дне, они превращаются в крохотных (0,5 мм в диаметре), но уже пятизвеньевых морских звёзд. А дать потомство эти малыши смогут только через два-три года. Если личинки выполняют функцию расселения видов, и дрейфуют на большие расстояния, они способны задержать своё превращение во взрослых особей и не оседать на дно несколько месяцев – при этом они могут вырасти до девяти см в длину. Есть среди морских звёзд и гермафродиты – свою молодь они вынашивают в специальной выводной сумке или полостях на спине.
Беря во внимание большую численность морских звёзд, понятно, что они влияют и на рост популяций видов, на которые охотятся. На них же не рискует охотится никто, так как в их телах содержаться крайне ядовитые вещества – астериосапонины. Будучи практически неуязвимыми, морские звёзды находятся у вершины морской пищевой пирамиды, и поэтому продолжительность их жизни может достигать 30 лет. Если верить учёным, то эти ярко окрашенные легендарные обитатели морей так же вносят весомый вклад в процесс утилизации углекислого газа, производимого в том числе и промышленными объектами планеты, – их доля составляет около 2% CO2, то есть более 0,1 гигатонн углерода в год, что для таких, казалось бы, небольших существ, согласитесь, совсем не слаб.
Иглокожие (Echinodermata) – тип беспозвоночных вторичноротых животных. Их характерный признак – радиальная симметрия тела – является вторичным и развился под влиянием малоподвижного образа жизни; древнейшие иглокожие были двусторонне-симметричными.
Ещё один характерный признак иглокожих – амбулакральная система , состоящая из заполненных жидкостью каналов и служащая для движения, дыхания, осязания и выделения. Наполняя жидкостью расслабленные каналы амбулакральной системы, иглокожие вытягиваются по ходу движения, присасываясь к грунту или какому-нибудь предмету. Резкое сокращение просвета каналов выталкивает из них воду, в результате чего животное подтягивает остальную часть тела вперёд.
Кишечник в виде длинной трубки или объёмного мешок. Кровеносная система состоит из кольцевых и радиальных сосудов; движение крови вызывается осевым комплексом органов. Выделение осуществляется амёбоцитами, выводящимися через разрыв в стенке тела наружу вместе с продуктами распада. Нервная система и органы чувств развиты слабо. Некоторые иглокожие, спасаясь от врагов, способны отбрасывать отдельные лучи и даже большую часть тела с внутренностями, регенерируя их впоследствии в течение пары недель.
Все иглокожие разможаются половым путём; морские звезды, офиуры и голотурии способны к делению пополам с последующей регенерацией недостающей половины. Оплодотворение происходит в воде. Развитие протекает с метаформозом; имеется свободноплавающая личинка (у некоторых видов личинки остаются в выводковых камерах самки). Некоторые иглокожие доживают до 30 лет.
Тип разделяется на два подтипа; приклеплённые иглокожие представлены морскими лилиями и несколькими вымершими классами, свободнодвижущиеся – морскими звёздами, морскими ежами, голотуриями и офиурами. Известно около 6000 современных видов, вымерших видов вдвое больше. Все иглокожие – морские животные, обитающие только в солёной воде.
Рассмотрим коротко основные классы иглокожих.
Морские лилии (Crinoidea) – единственный современный класс прикреплённых иглокожих. В центре чашевидного тела находится рот; от него отходит венчик перистых ветвящихся лучей. С их помощью морская лилия захватывает планктон и детрит, которыми питается. Вниз от чашечки отходит стебелёк длиной до 1 м либо многочисленные подвижные отростки, которыми животное прикрепляется к субстрату. Бесстебельчатые морские лилии способны медленно ползать и даже плавать. Общее количество видов – около 6000; из них в настоящее время существуют менее 700. Морские лилии известны с кембрия .
Большинство морских звёзд (Asteroidea) в полном соответствии с названием имеют форму уплощённой пятиконечной звезды, иногда пятиугольника. Однако среди них встречаются виды более чем с пятью лучами. Многие из них ярко окрашены. Морские звёзды – хищники, способные медленно ползать по дну при помощи многочисленных амбулакральных ножек. Некоторые виды способны выворачивать желудок, обволакивая им жертву, например, моллюска , и переваривая его вне тела. Около 1500 видов; известны с ордовика . Некоторые морские звёзды приносят вред, поедая промысловых устриц и мидий. Терновый венец разрушает коралловые рифы, а прикосновение к нему может вызвать сильную боль.
Морские ежи (Echinoidea) – ещё один класс иглокожих. Дисковидное или шаровидное тело размером до 30 см покрыто скелетными пластинками, несущими длинные и тонкие иглы. Одно из важнейших назначений этих игл – защита от врагов. Одни морские ежи питаются детритом; у других, соскребающих водоросли с камней, имеется рот со специальным жевательным аппаратом –
Тип Echinodermata характеризуется следующими признаками.
1. Иглокожие обладают радиальной и притом обычно пятилучевой симметрией, однако их предки были билатерально симметричными животными.
2. В подкожном соединительном слое иглокожих развивается скелет из известковых пластинок с торчащими на поверхности тела шипами, иглами и т. п.
3. Внутренние органы лежат в обширной полости тела (целоме).
Одной из наиболее оригинальных черт строения иглокожих следует считать сложную дифференциацию части целома на ряд систем, в том числе образование за счет целома амбулакральной (воднососудистой) системы органов движения.
4. Имеется кровеносная система; органы дыхания слабо развиты или отсутствуют; специальных органов выделения нет.
5. Нервная система примитивна и частью залегает непосредственно в толще кожного эпителия или в эпителии участков стенки тела, впятившихся внутрь.
6. Иглокожие раздельнополы. Яйца испытывают полное радиальное дробление. В развитии иглокожих имеется характерная личинка диплеврула, испытывающая сложный метаморфоз.
