Морфологические основы динамической локализации функции в коре полушарии большого мозга (центры мозговой коры)
Знание локализации функций в коре головного мозга имеет огромное теоретическое значение, так как дает представление о нервной регуляции всех процессов организма и приспособлении его к окружающей среде. Оно имеет и большое практическое значение для диагностики мест поражения в полушариях головного мозга.
Представление о локализации функций в коре головного мозга связано прежде всего с понятием о корковом центре . Еще в 1874 г. киевский анатом В. А. Бец выступил с утверждением, что каждый участок коры отличается по строению от других участков мозга. Этим было положено начало учению о разнокачественности коры головного мозга - цитоархитектонике (цитос - клетка, архитектонес - строю). Исследованиями Бродмана, Экономо и сотрудников Московского института мозга, руководимого С. А. Саркисовым, удалось выявить более 50 различных участков коры - корковых цитоархитектонических полей, каждое из которых отличается от других по строению и расположению нервных элементов; существует также деление коры более чем на 200 полей (У. Фогт и О. Фогт, 1919). Из этих полей, обозначаемых номерами, составлена специальная "карта" мозговой коры человека (рис. 299).
По И. П. Павлову, центр - это мозговой конец так называемого анализатора. Анализатор - это нервный механизм, функция которого состоит в том, чтобы разлагать известную сложность внешнего и внутреннего мира на отдельные элементы, т. е. производить анализ. Вместе с тем благодаря широким связям с другими анализаторами здесь происходит и синтез, сочетание анализаторов друг с другом и с разными деятельностями организма. "Анализатор есть сложный нервный механизм, начинающийся наружным воспринимающим аппаратом и кончающийся в мозгу" (И. П. Павлов. Избр. произв., с. 193). С точки зрения И. П. Павлова, мозговой центр , или корковый конец анализатора , имеет не строго очерченные границы, а состоит из ядерной и рассеянной части - теория ядра и рассеянных элементов. "Ядро" представляет подробную и точную проекцию в коре всех элементов периферического рецептора и является необходимым для осуществления высшего анализа и синтеза. "Рассеянные элементы " находятся по периферии ядра и могут быть разбросаны далеко от него; в них осуществляется более простой и элементарный анализ и синтез. При поражении ядерной части рассеянные элементы могут до известной степени компенсировать выпавшую функцию ядра, что имеет огромное клиническое значение для восстановления данной функции.
До И. П. Павлова в коре различалась двигательная зона, или двигательные центры, передняя центральная извилина и чувствительная зона, или чувствительные центры, расположенные позади sulcus centralis Rolandi. И. П. Павлов показал, что так называемая двигательная зона, соответствующая передней центральной извилине, есть, как и другие зоны мозговой коры, воспринимающая область (корковый конец двигательного анализатора). "Моторная область есть рецепторная область... Этим устанавливается единство всей коры полушарий" (И. П. Павлов).
В настоящее время вся мозговая кора рассматривается как сплошная воспринимающая поверхность. Кора - это совокупность корковых концов анализаторов. С этой точки зрения мы и рассмотрим топографию корковых отделов анализаторов, т. е. главнейшие воспринимающие участки коры полушарий большого мозга.
Прежде всего рассмотрим корковые концы внутренних анализаторов (см. рис. 289, 299).
1. , т. е. анализатора проприоцептивных (кинестетических) раздражений, исходящих от костей, суставов, скелетных мышц и их сухожилий, находится в передней центральной извилине (поля 4 и 6) и lobulus paracentralis. Здесь замыкаются двигательные условные рефлексы. Двигательные параличи, возникающие при поражении двигательной зоны, И. П. Павлов объясняет не повреждением двигательных эфферентных нейронов, а нарушением ядра двигательного анализатора, вследствие чего кора не воспринимает кинестетические раздражения и движения становятся невозможными. Клетки ядра, двигательного анализатора заложены в средних слоях коры моторной зоны. В глубоких ее слоях (5-й, отчасти и 6-й) лежат гигантские пирамидные клетки Беца, представляющие собой эфферентные нейроны, которые И. П. Павлов рассматривает как вставочные нейроны, связывающие кору мозга с подкорковыми узлами, ядрами головных нервов и передними рогами спинного мозга, т. е. с двигательными нейронами. В передней центральной извилине тело человека, так же как и в задней, спроецировано вниз головой. При этом правая двигательная область связана с левой половиной тела и наоборот, ибо начинающиеся от нее пирамидные пути перекрещиваются частью в продолговатом, а частью в спинном мозгу. Мышцы туловища, гортани, глотки находятся под влиянием обоих полушарий. Кроме передней центральной извилины, проприоцептивные импульсы (мышечно-суставная чувствительность) приходят и в кору задней центральной извилины.
2. Ядро двигательного анализатора , имеющего отношение к сочетанному повороту головы и глаз в противоположную сторону, помещается в средней лобной извилине, в премоторной области (поле 8). Такой поворот происходит и при раздражении поля 17, расположенного в затылочной доле в соседстве с ядром зрительного анализатора. Так как при сокращении мышц глаза в кору мозга (двигательный анализатор, поле 8) всегда поступают не только импульсы от рецепторов этих мышц, но и импульсы от сетчатки (зрительный анализатор, поле 17), то различные зрительные раздражения всегда сочетаются с различным положением глаз, устанавливаемым сокращением мышц глазного яблока.
3. Ядро двигательного анализатора , посредством которого происходит синтез целенаправленных комбинированных движений , помещается в левой (у правшей) нижней теменной дольке, в gyrus supramarginalis (глубокие слои поля 40). Эти координированные движения, образованные по принципу временных связей и выработанные практикой индивидуальной жизни, осуществляются через связь gyrus supramarginalis с передней центральной извилиной. При поражении поля 40 сохраняется способность к движению вообще, но появляется неспособность совершать целенаправленные движения, действовать - апраксия (праксия - действие, практика).
4. Ядро анализатора положения и движения головы - статический анализатор (вестибулярный аппарат) - в коре мозга точно еще не локализован. Есть основания предполагать, что вестибулярный аппарат проецируется в той же области коры, что и улитка, т. е. в височной доле. Так, при поражении полей 21 и 20, лежащих в области средней и нижней височных извилин, наблюдается атаксия, т. е. расстройство равновесия, покачивание тела при стоянии. Этот анализатор, играющий решающую роль в прямохождении человека, имеет особенное значение для работы летчиков в условиях ракетной авиации, так как чувствительность вестибулярного аппарата на самолете значительно понижается.
5. Ядро анализатора импульсов , идущих от внутренностей и сосудов (вегетативные функции), находится в нижних отделах передней и задней центральных извилин (В. Н. Черниговский). Центростремительные импульсы от внутренностей, сосудов, гладкой мускулатуры и желез кожи поступают в этот отдел коры, откуда исходят центробежные пути к подкорковым вегетативным центрам.
В премоторной области (поля 6 и 8) совершается объединение вегетативных и анимальных функций. Однако не следует считать, что только эта область коры влияет на деятельность внутренностей. На них оказывает влияние состояние всей коры полушарий большого мозга.
Нервные импульсы из внешней среды организма поступают в корковые концы анализаторов внешнего мира .
1. Ядро слухового анализатора лежит в средней части верхней височной извилины, на поверхности, обращенной к островку, - поля 41, 42, 52, где спроецирована улитка. Повреждение ведет к корковой глухоте.
2. Ядро зрительного анализатора находится в затылочной доле - поля 17, 18, 19. На внутренней поверхности затылочной доли, по краям sulcus calcarinus, в поле 17 заканчивается зрительный путь. Здесь спроецирована сетчатка глаза, причем зрительный анализатор каждого полушария связан с полями зрения и соименными половинами сетчатки обоих глаз (например, левое полушарие связано с латеральной половиной левого глаза и медиальной правого). При поражении ядра зрительного анализатора наступает слепота. Выше поля 17 расположено поле 18, при поражении которого зрение сохраняется и только теряется зрительная память. Еще выше находится поле 19, при поражении которого утрачивается ориентация в непривычной обстановке.
3. Ядро обонятельного анализатора помещается в филогенетически самой древней части коры мозга, в пределах основания обонятельного мозга - uncus, отчасти аммонова рога (поле 11) (см. рис. 299, поля А и В).
4. Ядро вкусового анализатора , по одним данным, находится в нижней части задней центральной извилины, близко к центрам мышц рта и языка, по другим - в uncus, в ближайшем соседстве с корковым концом обонятельного анализатора, чем объясняется тесная связь обонятельных и вкусовых ощущений. Установлено, что расстройство вкуса наступает при поражении поля 43 (В. М. Бехтерев).
Анализаторы обоняния, вкуса и слуха каждого полушария связаны с рецепторами соответствующих органов обеих сторон тела.
5. Ядро кожного анализатора (осязательная, болевая и температурная чувствительность) находится в задней центральной извилине (поля 1, 2, 3) и в коре верхней теменной области (поля 5 и 7). При этом тело спроецировано в задней центральной извилине вверх ногами, так что в верхней ее части расположена проекция рецепторов нижних конечностей, а в нижней - проекция рецепторов головы. Так как у животных рецепторы общей чувствительности особенно развиты на головном конце тела, в области рта, играющего огромную роль при захватывании пищи, то и у человека сохранилось сильное развитие рецепторов рта. В связи с этим область последних занимает в коре задней центральной извилины непомерно большую зону. Вместе с тем у человека в связи с развитием руки как органа труда резко увеличились рецепторы осязания в коже кисти, которая стала и органом осязания. Соответственно этому участки коры, относящиеся к рецепторам верхней конечности, резко превосходят область нижней конечности. Поэтому, если в заднюю центральную извилину врисовать фигуру человека головой вниз (к основанию черепа) и стопами вверх (к верхнему краю полушария), то надо нарисовать громадное лицо с несообразно большим ртом, большую руку, особенно кисть с большим пальцем, резко превосходящим остальные, небольшое туловище и маленькую ножку. Каждая задняя центральная извилина связана с противоположной частью тела вследствие перекреста чувствительных проводников в спинном и частью в продолговатом мозгу.
Частный вид кожной чувствительности - узнавание предметов на ощупь, стереогнозия (стереос - пространственный, гнозис - знание) - связан с участком коры верхней теменной дольки (поле 7) перекрестно: левое полушарие соответствует правой руке, правое - левой руке. При поражении поверхностных слоев поля 7 утрачивается способность узнавать предметы на ощупь, при закрытых глазах.
Описанные корковые концы анализаторов расположены в определенных областях мозговой коры, которая, таким образом, представляет собой "грандиозную мозаику, грандиозную сигнализационную доску" (И. П. Павлов). На эту "доску" благодаря анализаторам падают сигналы из внешней и внутренней среды организма. Эти сигналы, по И. П. Павлову, и составляют первую сигнальную систему действительности, проявляющуюся в форме конкретно-наглядного мышления (ощущения и комплексы ощущений - восприятия). Первая сигнальная система имеется и у животных. Но "в развивающемся животном мире на фазе человека произошла чрезвычайная прибавка к механизмам нервной деятельности. Для животного действительность сигнализируется почти исключительно только раздражениями и следами их в больших полушариях, непосредственно приходящими в специальные клетки зрительных, слуховых и других рецепторов организма. Это то, что и мы имеем в себе как впечатления, ощущения и представления от окружающей внешней среды, как общеприродной, так и от нашей социальной, исключая слово, слышимое и видимое. Это первая сигнальная система, общая у нас с животными. Но слово составило вторую, специально нашу сигнальную систему действительности, будучи сигналом первых сигналов... именно слово сделало нас людьми" (И. П. Павлов).
Таким образом, И. П. Павлов различает две корковые системы: первую и вторую сигнальные системы действительности, из которых сначала возникла первая сигнальная система (она имеется и у животных), а затем вторая - она имеется только у человека и является словесной системой. Вторая сигнальная система - это человеческое мышление, которое всегда словесно, ибо язык - это материальная оболочка мышления. Язык - это "...непосредственная действительность мысли" (К. Маркс и Ф. Энгельс. Сочинения, изд. 2, 1955, с. 448).
Путем весьма длительного повторения образовались временные связи между определенными сигналами (слышимые звуки и видимые знаки) и движениями губ, языка, мышц гортани, с одной стороны, и с реальными раздражителями или представлениями о них, с другой (из В. Н. Тонкова). Так на базе первой сигнальной системы возникла вторая.
Отражая этот процесс филогенеза, у человека в онтогенезе сначала закладывается первая сигнальная система, а затем вторая. Чтобы вторая сигнальная система начала функционировать, требуется общение ребенка с другими людьми и приобретение навыков устной и письменной речи, на что уходит ряд лет. Если ребенок рождается глухим или теряет слух до того, как он начал говорить, то заложенная у него возможность устной речи не используется и ребенок остается немым, хотя звуки он произносить может. Точно так же, если человека не обучать чтению и письму, то он навсегда останется неграмотным. Все это свидетельствует о решающем влиянии окружающей среды для развития второй сигнальной системы. Последняя связана с деятельностью всей коры мозга, однако некоторые области ее играют особенную роль в осуществлении речи. Эти области коры являются ядрами анализаторов речи.
Поэтому для понимания анатомического субстрата второй сигнальной системы необходимо, кроме знания строения коры большого мозга в целом, учитывать также корковые концы анализаторов речи (рис. 300).
1. Так как речь явилась средством общения людей в процессе их совместной трудовой деятельности, то двигательные анализаторы речи выработались в непосредственной близости от ядра общего двигательного анализатора.
Двигательный анализатор артикуляции речи (речедвигательный анализатор) находится в задней части нижней лобной извилины (gyrus Broca, поле 44), в непосредственной близости от нижнего отдела моторной зоны. В нем происходит анализ раздражений, приходящих от мускулатуры, участвующей в создании устной речи. Эта функция сопряжена с двигательным анализатором мышц губ, языка и гортани, находящимся в нижнем отделе передней центральной извилины, чем и объясняется близость речедвигательного анализатора к двигательному анализатору названных мышц. При поражении поля 44 сохраняется способность производить простейшие движения речевой мускулатуры, кричать и даже петь, но утрачивается возможность произносить слова - двигательная афазия (фазис - речь). Впереди поля 44 расположено поле 45, имеющее отношение к речи и пению. При поражении его возникает вокальная амузия - неспособность петь, составлять музыкальные фразы, а также аграмматизм (Е. К. Сепп) - неспособность составлять из слов предложения.
2. Так как развитие устной речи связано с органом слуха, то в непосредственной близости к звуковому анализатору выработался слуховой анализатор устной речи . Его ядро помещается в задней части верхней височной извилины, в глубине латеральной борозды (поле 42, или центр Вернике). Благодаря слуховому анализатору различные сочетания звуков воспринимаются человеком как слова, которые означают различные предметы и явления и становятся сигналами их (вторыми сигналами). С помощью его человек контролирует свою речь и понимает чужую. При поражении его сохраняется способность слышать звуки, но теряется способность понимать слова - словесная глухота, или сенсорная афазия. При поражении поля 22 (средняя треть верхней височной извилины) наступает музыкальная глухота: больной не знает мотивов, а музыкальные звуки воспринимаются им как беспорядочный шум.
3. На более высокой ступени развития человечество научилось не только говорить, но и писать. Письменная речь требует определенных движений руки при начертании букв или других знаков, что связано с двигательным анализатором (общим). Поэтому двигательный анализатор письменной речи помещается в заднем отделе средней лобной извилины, вблизи зоны передней центральной извилины (моторная зона). Деятельность этого анализатора связана с анализатором необходимых при письме заученных движений руки (поле 40 в нижней теменной дольке). При повреждении поля 40 сохраняются все виды движения, но теряется способность тонких движений, необходимых для начертания букв, слов и других знаков (аграфия).
4. Так как развитие письменной речи связано и с органом зрения, то в непосредственной близости к зрительному анализатору выработался зрительный анализатор письменной речи , который, естественно, связан в sulcus calcarfnus, где помещается общий зрительный анализатор. Зрительный анализатор письменной речи располагается в нижней теменной дольке, с gyrus angularis (поле 39). При повреждении поля 39 сохраняется зрение, но теряется способность читать (алексия), т. е. анализировать написанные буквы и слагать из них слова и фразы.
Все речевые анализаторы закладываются в обоих полушариях, но развиваются только с одной стороны (у правшей - слева, у левшей - справа) и функционально оказываются асимметричными. Эта связь между двигательным анализатором руки (органа труда) и речевыми анализаторами объясняется тесной связью между трудом и речью, оказавшими решающее влияние на развитие мозга.
"...Труд, а затем и вместе с ним членораздельная речь..." привели к развитию мозга. (К. Маркс и Ф. Энгельс. Сочинения, изд. 2, т. 20, с. 490). Этой связью пользуются и в лечебных целях. При поражении речедвигательного анализатора сохраняется элементарная двигательная способность речевых мышц, но утрачивается возможность устной речи (моторная афазия). В этих случаях иногда удается восстановить речь длительным упражнением левой руки (у правшей), работа которой благоприятствует развитию зачаточного правостороннего ядра речедвигательного анализатора.
Анализаторы устной и письменной речи воспринимают словесные сигналы (как говорит И. П. Павлов - сигналы сигналов, или вторые сигналы), что составляет вторую сигнальную систему действительности, проявляющуюся в форме абстрактного отвлеченного мышления (общие представления, понятия, умозаключения, обобщения), которое свойственно только человеку. Однако морфологическую основу второй сигнальной системы составляют не только указанные анализаторы. Так как функция речи является филогенетически наиболее молодой, то она и наименее локализована. Она присуща всей коре. Так как кора растет по периферии, то наиболее поверхностные слои коры имеют отношение ко второй сигнальной системе. Эти слои состоят из большого числа нервных клеток (100 млрд.) с короткими отростками, благодаря которым создается возможность неограниченной замыкательной функции, широких ассоциаций, что и составляет сущность деятельности второй сигнальной системы. При этом вторая сигнальная система функционирует не отдельно от первой, а в тесной связи с ней, точнее на основе ее, так как вторые сигналы могут возникнуть лишь при наличии первых. "Основные законы, установленные в работе первой сигнальной системы, должны также управлять и второй, потому что это работа все той же нервной ткани" (И. П. Павлов. Избр. произв., с. 238-239).
Учение И. П. Павлова о двух сигнальных системах дает материалистическое объяснение психической деятельности человека и составляет естественнонаучную основу теории отражения В. И. Ленина. Согласно этой теории в нашем сознании в форме субъективных образов отражается объективный реальный мир, существующий независимо от нашего сознания.
Ощущение - это субъективный образ объективного мира. "Ощущение - это превращение энергии внешнего раздражения в факт сознания" (В. И. Ленин).
В рецепторе внешнее раздражение, например световая энергия, превращается в нервный процесс, который в коре мозга становится ощущением.
Одно и то же количество и качество энергии, в данном случае световой, у здоровых людей вызовет в коре мозга ощущение зеленого цвета (субъективный образ), а у больного дальтонизмом (благодаря иному строению сетчатки глаза) - ощущение красного цвета.
Следовательно, световая энергия - это объективная реальность, а цвет - субъективный образ, отражение ее в нашем сознании, зависящее от устройства органа чувств (глаза).
Значит, с точки зрения ленинской теории отражения мозг может быть охарактеризован как орган отражения действительности.
После всего сказанного о строении центральной нервной системы можно отметить человеческие признаки строения мозга , т. е. специфические черты строения его, отличающие человека от животных (рис. 301, 302).
1. Преобладание головного мозга над спинным. Так, у хищных (например, у кошки) головной мозг в 4 раза тяжелее спинного, у приматов (например, у макака) - в 8 раз, а у человека - в 45 раз (вес спинного мозга 30 г, головного - 1500 г). По Ранке, спинной мозг по весу составляет у млекопитающих 22-48% веса головного мозга, у гориллы - 5-6%, у человека - только 2%.
2. Вес мозга. По абсолютному весу мозга человек не занимает первого места, так как у крупных животных мозг тяжелее, нежели у человека (1500 г): у дельфина - 1800 г, у слона - 5200 г, у кита - 7000 г. Чтобы вскрыть истинные отношения веса мозга к весу тела, в последнее время стали определять "квадратный указатель мозга" (Я. Я. Рогинский), т. е. произведение абсолютного веса мозга на относительный. Этот указатель позволил выделить человека из всего животного мира.
Так, у грызунов он равен 0,19, у хищных - 1,14, у китообразных (дельфин)- 6,27, у человекообразных обезьян - 7,35, у слонов - 9,82 и, наконец, у человека - 32,0.
3. Преобладание плаща над мозговым стволом, т. е. нового мозга (neencephalon) над старым (paleencephalon).
4. Наивысшее развитие лобной доли большого мозга. По Бродману, на лобные доли падает круглым счетом у низших обезьян 8-12% всей поверхности полушарий, у антропоидных обезьян- 16%, у человека - 30%.
5. Преобладание новой коры полушарий большого мозга над старой (см. рис. 301).
6. Преобладание коры над "подкоркой", которое у человека достигает максимальных цифр: кора составляет, по Дальгерту, 53,7% всего объема мозга, а базальные ядра - только 3,7%.
7. Борозды и извилины. Борозды и извилины увеличивают площадь коры серого вещества, поэтому чем больше развита кора полушарий большого мозга, тем больше и складчатость мозга. Увеличение складчатости достигается большим развитием мелких борозд третьей категории, глубиной борозд и их асимметричным расположением. Ни у одного животного нет одновременно такого большого числа борозд и извилин, при этом столь глубоких и асимметричных, как у человека.
8. Наличие второй сигнальной системы, анатомическим субстратом которой являются самые поверхностные слои мозговой коры.
Подводя итоги изложенному, можно сказать, что специфическими чертами строения мозга человека, отличающими его от мозга самых высокоразвитых животных, являются максимальное преобладание молодых частей центральной нервной системы над старыми: головного мозга - над спинным, плаща - над стволом, новой коры - над старой, поверхностных слоев мозговой коры - над глубокими.
Этот вопрос крайне важен теоретически и особенно практически. Уже Гиппократу было известно, что ранения головного мозга ведут к параличам и судорогам на противоположной половине тела, а иногда сопровождаются и утратой речи.
В 1861 г. французский анатом и хирург Брока на аутопсии трупов нескольких больных, страдавших расстройством речи в форме двигательной афазии, обнаружил глубокие изменения в pars opercularis третьей лобной извилины левого полушария или в белом веществе под этим участком коры. На основании своих наблюдений Брока установил в коре головного мозга двигательный центр речи, впоследствии названный его именем.
В пользу функциональной специализации отдельных участков полушарий высказался и английский невропатолог Джексон (1864) на основании клинических данных. Несколько позднее (1870) немецкие исследователи Фритч и Гитциг доказали существование в коре головного мозга собаки особых участков, раздражение которых слабым электрическим током сопровождается сокращением отдельных мышечных групп. Это открытие вызвало большое число экспериментов, в основном подтвердивших факт существования определенных двигательных и чувствительных областей в коре большого мозга высших животных и человека.
По вопросу о локализации (представительстве) функции в коре больших полушарий головного мозга конкурировали друг с другом две диаметрально противоположные точки зрения: локализационистов и антилокализа-ционистов (эквипотенциалистов).
Локализационисты являлись сторонниками узкой локализации различных функций, как простых, так и сложных.
Совершенно другого взгляда придерживались антилокализационисты. Они отрицали всякую локализацию функций в головном мозге. Вся кора для них была равноценной и однородной. Все ее структуры, полагали они, имеют одинаковые возможности для осуществления различных функций (эквипотенциальны).
Проблема локализации может получить правильное разрешение только при диалектическом подходе к ней, учитывающем и целостную деятельность всего головного мозга, и различное физиологическое значение отдельных частей его. Именно таким образом подошел к проблеме локализации И. П. Павлов. В пользу локализации функций в коре убедительно говорят многочисленные опыты И. П. Павлова и его сотрудников с экстирпацией определенных участков головного мозга. Резекция у собаки затылочных долей больших полушарий (центров зрения) наносит огромный урон выработанным у нее условным рефлексам на зрительные сигналы и оставляет нетронутыми все условные рефлексы на звуковые, тактильные, обонятельные и прочие раздражения. Наоборот, резекция височных долей (центров слуха) ведет к исчезновению условных рефлексов на звуковые сигналы и не влияет на рефлексы, связанные с оптическими сигналами, и т. д. Против эквипотенциализма, в пользу представительства функции в определенных зонах больших полушарий говорят и новейшие данные электроэнцефалографии. Раздражение определенного участка тела ведет к появлению реактивных (вызванных) потенциалов в коре в «центре» этого участка.
И. П. Павлов был убежденным сторонником локализации функций в коре больших полушарий, но только локализации относительной и динамической. Относительность локализации проявляется в том, что каждый участок коры головного мозга, являясь носителем определенной специальной функции, «центром» этой функции, ответственным за нее, участвует и во многих других функциях коры, но уже не в качестве основного звена, не в роли «центра», а наравне со многими другими областями.
Функциональная пластичность коры, ее способность восстанавливать утраченную функцию путем установления новых сочетаний говорят не только об относительности локализации функций, но и о ее динамичности.
В основе всякой более или менее сложной функции лежит согласованная деятельность многих областей коры головного мозга, но каждая из этих областей участвует в данной функции по-своему.
В основе современных представлений о «системной локализации функций» лежит учение И. П. Павлова о динамическом стереотипе. Так, высшие психические функции (речь, письмо, чтение, счет, гнозис, праксис) имеют сложную организацию. Они никогда не осуществляются какими-то изолированными центрами, а всегда являются процессами, «размещенными по сложной системе зон мозговой коры» (А. Р. Лурия, 1969). Эти «функциональные системы» подвижны; иначе говоря, система средств, с помощью которых та или иная задача может быть решена, изменяется, что, конечно, не снижает значения для них хорошо изученных «закрепленных» корковых зон Брока, Вернике и др.
Центры коры больших полушарий человека делят на симметричные, представленные в обоих полушариях, и асимметричные, имеющиеся только в одном полушарии. К последним относятся центры речи и функций, связанных с актом речи (письма, чтения и пр.), существующие только в одном полушарии: в левом - у правшей, в правом - у левшей.
Современные представления о структурно-функциональной организации коры полушарий головного мозга исходят из классической павловской концепции анализаторов, уточненной и дополненной последующими исследованиями. Различают три типа корковых полей (Г. И. Поляков, 1969). Первичные поля (ядра анализаторов) соответствуют архитектоническим зонам коры, в которых заканчиваются сенсорные проводниковые пути (проекционные зоны). Вторичные поля (периферические отделы ядер анализаторов) располагаются вокруг первичных полей. Эти зоны связаны с рецепторами опосредовано, в них происходит более детальная обработка поступающих сигналов. Третичные, или ассоциативные, поля располагаются в зонах взаимного перекрытия корковых систем анализаторов и занимают у человека более половины всей поверхности коры. В этих зонах происходит установление меж-анализаторных связей, обеспечивающих обобщенную форму обобщенного действия (В. М. Смирнов, 1972). Поражение этих зон сопровождается нарушениями гнозиса, праксиса, речи, целенаправленного поведения.
Пространственная локализация функций в коре головного мозга
А. А. Винокуров, В.И. Гужов, И.О. Марченко, М.А. Савин Новосибирский государственный технический университет
Аннотация: В статье представлен обзор современных представлений о локализации функций в коре головного мозга с точки зрения его структуры.
Ключевые слова: головной мозг, кора головного мозга, contex cerebi, неокортекс, neocortex, цитоархитектоника, функциональная карта коры головного мозга, локализация функций в коре головного мозга, сенсомоторный центр, центр анализа вкусовых ощущений, слуховой центр, вестибулярный центр.
Введение
Людей всегда интересовала природа сложного человеческого поведения: мышления, механизмов памяти, психических процессов, творческих способностей. Этими вопросами в древние времена занимались представители различных религий, жрецы, философы. К концу XVIII в. ученые попытались решить эту проблему с точки зрения устройства головного мозга.
Франц Иосиф Галль первый попытался доказать, что все психические функции человека обусловлены устройством мозга. Помимо этого, Галль сформулировал учение о локализации функций и предложил определять наклонности характера и человеческую индивидуальность по шишкам на поверхности черепа. Идею осмеяли, а реальные заслуги Галля были забыты. В начале XIX в. была популярна теория М. Флуранса. Он считал, что кора больших полушарий мозга человека не имеет функциональной специализации и утверждал о равноправности всех отделов коры головного мозга. В 1861 г. Брок установил зависимость между поражением задней трети нижней лобной извилины левого полушария и нарушением артикулированной речи. В дальнейшем Брок и Варнике продолжали углублять идею локализации функций и получили некоторые факты, доказывающие эту идею. Открытие того, что кора головного мозга имеет
высоко дифференцированное строение и что с отдельных ее участков можно вызывать строго дифференцированные эффекты, прочно вошли в науку .
В настоящее время существует достаточно много методов исследования структуры и функционального состояния головного мозга . Развиваются и новые направления исследований.
Исследователи из Исследовательского центра Юлих и Монреальского неврологического института создали первую трехмерную цифровую модель мозга высокого разрешения и назвали ее BigBrain (большой мозг). Используя высокотехнологичную резку, исследователи разрезали человеческий мозг на 7404 тонких пластинок каждый с толщину полиэтиленовой пленки .
Далее, исследователи окрашивали листы для повышения контрастности, сфотографировали каждый лист планшетным сканером (с разрешением 13 тысяч на 11 тысяч пикселей.), а затем использовали вычислительные мощности суперкомпьютеров из семи центров Канады для цифровой склейки изображений (использовалось около 100 000 компьютерных процессоров). Исследователи проанализировали изображения объемом около одного терабайта. В результате получился самый подробный атлас мозга (Рис.1).
Рис. 1. - 3-0 атлас человеческого мозга (bigbrain.loris.ca) Такой анатомический атлас не только упрощает работу неврологов и нейрохирургов, но и предоставляет возможность понять, как мозг обрабатывает и воспринимает информацию.
Цифровая реконструкция мозга человека позволяет разглядеть его на уровне отдельных клеток: ее разрешение составляет 20 микрон. В общей сложности в ходе кропотливой работы, на которую ученые потратили 10 лет, было зафиксировано 80 миллиардов нейронов. В настоящее время делаются попытки построения модели мозга с разрешением 1 микрометр. Эта модель способна будет отразить морфологию мозга на субклеточном уровне.
В США объявили о выделении 130 миллионов долларов для проекта по картографированию мозга человека, чтобы помочь найти лечение от таких расстройств, как, например, болезнь Альцгеймера. К крупнейшим инвесторам в сфере исследования мозга относится траст Wellcome, который ежегодно вкладывает 80 миллионов фунтов в эту область. Европейский союз готов выделить миллиард евро на разработку модели человеческого мозга с использованием компьютерных технологий.
В данной статье рассматриваются современные представления о локализации функций в коре головного мозга с точки зрения его структуры. Сведения о функциональных полях головного мозга человека получены в различных исследованиях, например, при сопоставлении локальных разрушений участков коры с наблюдаемыми отклонениями в поведении, проведение прямой стимуляции коры микроэлектродами, позитронно-эмиссионной томографией и другими методами, описанными в .
Глобальная структура головного мозга
Головной мозг - высший орган нервной системы - как анатомо-функциональное образование может быть условно подразделен на несколько уровней (Рис. 2), каждый из которых осуществляет собственные функции.
I уровень - кора головного мозга - осуществляет высшее управление чувствительными и двигательными функциями, преимущественное управление сложными когнитивными процессами.
II уровень - базальные ядра полушарий большого мозга - осуществляет управление непроизвольными движениями и регуляцию мышечного тонуса.
III уровень - гиппокамп, гипофиз, гипоталамус, поясная извилина, миндалевидное ядро - осуществляет преимущественное управление эмоциональными реакциями и состояниями, а также эндокринную регуляцию.
IV уровень (низший) - ретикулярная формация и другие структуры ствола мозга - осуществляет управление вегетативными процессами.
Как анатомическое образование большой мозг (cerebrum) состоит из двух полушарий- правого и левого (hemisphererum cerebri dextrum et sinistrum).
В каждом полушарии имеется пять долей (Рис. 3, Рис.4):
1) лобная (lobus frontalis);
2) теменная (lobus parietalis);
3) затылочная (lobus occipitalis);
4) височная (lobus temporalis);
5) островковая, островок (lobus insularis, insule).
Рис. 2. - Доли полушарий головного мозга Все данные (и анатомические, и физиологические, и клинические) свидетельствуют о ведущей роли коры больших полушарий в мозговой организации психических процессов. Кора больших полушарий является
наиболее дифференцированным по строению и функциям отделом головного мозга.
Кора головного мозга (contex cerebi) подразделяется на следующие структурные элементы:
Древнюю (paleocortex);
Старую (archicortex);
Среднюю (mesocortex);
Новую (neocortex).
У человека новая кора - наиболее сложна по строению - по протяженности составляет 96% от всей поверхности полушарий, поэтому рассматривать будем именно её.
Все области новой коры построены по единому принципу. Наиболее типична для человека новая шестислойная кора, однако в разных отделах мозга число слоев различно. Каждый слой отличается по толщине, строению нейронов и их организации.
Цитоархитектонические поля
Кора полушарий головного мозга человека неоднородна даже в пределах одного полушария и имеет различный клеточный состав (Рис. 3).
Рис. 3. - Схема нейронного и цитоархитектонического строения некоторых зон коры головного мозга.
Это позволило выделить в ней однотипно организованные центры -цитоархитектонические поля.
Цитоархитектоника - это наука, изучающая особенности строения коры головного мозга, касающихся клеток. Изучает отличительные признаки различных формаций коры, касающиеся общего характера клеточного строения: величины и формы клеточных элементов, их распределения на слови, густоты их расположения во всем поперечнике коры и в отдельных её слоях, ширины коры и ее слоев, их деления на подслои, наличия тех или иных специальных клеточных форм в том или ином слое, распределения клеток в вертикальном направлении.
Учитывая, что, головной мозг различается у мужчин и женщин, у разных рас, этнических групп и даже внутри одной семьи, то расположение, размер и наличие цитоархитектонических полей у разных людей будут различаться.
Поэтому приведенные на рисунке 4, изображения, демонстрирующие цитоархитектонические поля, являются приближенными.
Рис. 4. - Карта цитоархитектонических полей мозга человека (Институт мозга): а - наружная боковая поверхность; б - внутренняя боковая поверхность; в - передняя поверхность; г - задняя поверхность; д - верхняя
поверхность; е - нижняя поверхность; ж - один из типичных вариантов расположения полей на надвисочной поверхностью.
Цифрами обозначены цитоархитектонические поля различные по строению. Границы цитоархитектонических полей совпадают с функционально специализированными участками неокортекса, поэтому цитоархитектонические карты головного мозга отражают представительство различных органов чувств, моторных и ассоциативных центров.
Сведения о функциональных полях человека получены в исследованиях различного характера, при сопоставлении локальных разрушений участков коры с наблюдаемыми отклонениями в поведении, проведение прямой стимуляции коры микроэлектродами, позитронно-эмиссионной томографией и другими методами, описанными в .
В настоящее время зависимости между цитоархитектоническими полями и их функциями не выявлены полностью. Рассмотрим то, что изучено.
Функциональные центры лобной области
Рассмотрим организацию сенсомоторных центров (Рис. 5) в полях 4 и 6, входящих в состав предцентральной извилины лобной доли головного мозга.
Рис. 5. - Сенсомоторные центры мозга человека (по данным разных авторов).
Между синей и красной линиями лежат моторные центры коры, а между красной и зелёной линиями - сенсомоторные.
Сенсомоторные центры мозга человека, отмеченные на рисунке 5: 1 - корень языка; 2 - гортань; 3 - нёбо; 4 - нижняя челюсть; 5 - язык; 6 - нижняя часть лица; 7 - верхняя часть лица; 8 - шея; 9 - пальцы руки; 10 -кисть; 11 - рука от плеча до кисти; 12 - плечо; 13 - лопатка; 14 - грудь; 15 -живот; 16 - голень; 17 - колено; 18 - бедро; 19 - пальцы ноги; 20 - большой палец ноги; 21 - четыре пальца ноги; 22 - стопа; 23 - лицо; 24 - глотка.
Рассмотрим организацию сенсомоторных центров (Рис. 6) в полях 8, 9, 44, 45, 46, входящих в лобные области головного мозга (Рис. 4).
Рис. 6. - Сенсомоторные центры лобной области мозга человека (по данным
Сенсомоторные центры мозга человека, отмеченные на рисунке 13.
1) моторное речевое поле, или зона Брока (поле 44, 45);
2) поле контроля над согласованными движениями (поле 46);
3) координация движений глаз (поле 8);
4) поле слежения за объектом и центр контроля движений глаз, связанные с вниманием (46);
5) тонус конечностей с противоположной стороны тела (поле 8);
6) сочетанное вращение тела (поле 8)
7) контроль над движениями глаз и головы в противоположную сторону, статика головы (поле 8).
Предцентральные области, ответственные за сложные произвольные движения, интегрированы со специализированными моторными полями. При помощи этих полей осуществляются сложные координированные движения
глаз, головы, рук и всего тела. Именно поэтому в неокортексе человека отсутствуют резкие цитоархитектонические границы между предцентральной и лобной областями.
Зона Брока (поля 44 и 45) является своеобразной надстройкой над моторными и сенсорными полями, расположенными вокруг центральной борозды. Размер этих полей непостоянен и может различаться у отдельных людей в несколько раз.
Мы подробно описали основные функциональные центры лобной области. Теперь кратко рассмотрим функции других областей коры головного мозга.
Островковая область отвечает за приём и анализ вкусовых ощущений, а также осознанно контролирует процесс питания.
Височная область отвечает за слух и анализ полученных звуков, а также отвечает за вестибулярный аппарат.
Теменная область, как и лобная, составляет значительную часть полушарий головного мозга. Функция теменной доли связана с восприятием и анализом чувствительных раздражений, пространственной ориентацией.
Затылочная область связана с восприятием и переработкой зрительной информации, организацией сложных процессов зрительного восприятия.
Заключение
Представлена глобальная структура головного мозга. Представлен обзор современных представлений по локализации функций в коре головного мозга. Показано, что локализация функций совпадает с локализацией различных структурных элементов мозга. Отметим, что в связи с большой изменчивостью головного мозга, представленные данные имеют
приближенный характер. У каждого человека функциональные зоны будут разными по площади и немного отличаться по расположению.
На данный момент существует много различного рода «пробелов» в понимании организации головного мозга и функций различных его разделов. Проблема локализации функций в коре головного мозга полностью не решена. Поэтому оправдано огромное внимание исследователей к изучению структуры и построению модели головного мозга.
Литература
1. Лурия А. Р. Высшие корковые функции человека и их нарушения при локальных поражениях мозга. Москва: «Издательство Московского университета», 19б2. 42б с.
2. Гужов В. И., Винокуров А. А. Методы исследования структуры и функционального состояния головного мозга // Автоматика и программная инженерия. 2G14. № 3 (9). С. SG-SS.
3. Katrin Amunts, Claude Lepage, Louis Bor-geat, Hartmut Mohlberg, Timo Dickscheid, Marc-Étienne Rousseau, Sebastian Bludau, Pierre-Louis Bazin, Lindsay B. Lewis, Ana-Maria Oros-Peusquens, Nadim J. Shah, Thomas Lippert, Karl Zilles, Alan C. Evans. REPORT BigBrain: An Ultrahigh-Resolution 3D Human Brain Model. DOI: 10.1126/science.1235381. Science 21 June 2G13: Vol. 34G no. б139. pp.1472-1475.
4. Белик Д. В., Дмитриев Н.А., Пустовой С.А. Исследование путей аудиоцветовизуальной стимуляции полей памяти мозга в после-инсультный период // Актуальные проблемы электронного приборостроения (АПЭП-2G14): тр. 12 междунар. конф., Новосибирск, 2-4 окт. 2G14 г.: в 7 т. -Новосибирск: Изд-во НГТУ, 2G14. С. 12G-124.
5. M. Hallett. Transcranial magnetic stimulation and the human brain. Nature 4G6. 2GGG. pp. 147-15G.
6. Федотов А. А. Измерительный преобразователь вызванных аудиторных потенциалов биоэлектрической активности мозга // Инженерный вестник Дона, 2012, №4 URL: ivdon.ru/ru/magazine/archive/n4p1y2012/1107.
7. Миняева Н.Р. Вызванная активность мозга при восприятии фигур Канизса // Инженерный вестник Дона, 2012, №4 URL: ivdon.ru/magazine/archive/n4p1y2012/1131.
8. Kuo C-C, Luu P, Morgan KK, Dow M, Davey C. Localizing Movement-Related Primary Sensorimotor Cortices with Multi-Band EEG Frequency Changes and Functional MRI. PLoS ONE 9(11): e112103. 2014. p. 14
9. Савельев С.В. Возникновение мозга человека. М: ВЕДИ, 2010. 324 с.: ил.
10. Хомская Е. Д. Нейропсихология: 4-е издание. СПб.: Питер, 2005. 496 с.: ил.
1. Lurija A.R. Vysshie korkovye funkcii cheloveka i ih narushenija pri lokal"nyh porazhenijah mozga . Moskva: «Izdatel"stvo Moskovskogo universiteta», 1962. 426 p.
2. Guzhov V.I., Vinokurov A.A. Automatics and Program Engineering. 2014. № 3 (9). pp. 80-88.
3. Katrin Amunts, Claude Lepage, Louis Bor-geat, Hartmut Mohlberg, Timo Dickscheid, Marc-Etienne Rousseau, Sebastian Bludau, Pierre-Louis Bazin, Lindsay B. Lewis, Ana-Maria Oros-Peusquens, Nadim J. Shah, Thomas Lippert, Karl Zilles, Alan C. Evans. DOI: 10.1126/science.1235381. Science 21 June 2013: Vol. 340 no. 6139. pp.1472-1475.
4. Belik D. V., Dmitriev N.A., Pustovoj S.A. Aktual"nye problemy jelektronnogo priborostroenija (APJeP-2014): tr. 12 mezhdunar. konf.,
Novosibirsk, 2-4 okt. 2014 g.: v 7 t. - Novosibirsk: Izd-vo NGTU, 2014. pp. 120124.
5. M. Hallett. Nature 406. 2000. pp. 147-150.
6. Fedotov A.A. Inzenernyj vestnik Dona (Rus), 2012, №4 URL: ivdon.ru/ru/magazine/archive/n4p1y2012/1107.
7. Minjaeva N.R. Inzenernyj vestnik Dona (Rus), 2012, №4 URL: ivdon.ru/magazine/archive/n4p1y2012/1131.
8. Kuo C-C, Luu P, Morgan KK, Dow M, Davey C. PLoS ONE 9(11): e112103. 2014. p. 14
9. Savel"ev S.V. Vozniknovenie mozga cheloveka . M: VEDI, 2010. 324 p.: il.
10. Homskaja E.D. Nejropsihologija: 4-e izdanie . SPb.: Piter, 2005. 496 p: il.
Двигательные зоны коры . Движения возникают при раздражении коры в области прецентральной извилины. Особенно велика зона, управляющая движениями кисти руки, языком, мимической мускулатурой.
Сенсорные зоны коры : соматическая (кожная) чувствительность человека, чувства прикосновения, давления, холода и тепла проецируются в постцентральную извилину. В верхнейее части находится проекция кожной чувствительности ног и туловища, ниже - рук и еще ниже - головы. Проприоцептивная чувствительность (мышечное чувство) проецируется в постцентральную и предцентральную извилины. Зрительная зона коры находится в затылочной доле. Слуховая зона коры находится в височных долях больших полушарий. Обонятельная зона коры находится на основании мозга. Проекциявкусового анализатора , локализуется в области рта и языкапостцентральной извилины.
Ассоциативные зоны коры. Нейроны этих областей не связаны ни с органами чувств, ни с мышцами, они осуществляют связь между различными областями коры, интегрируя, объединяя все поступающие в кору импульсы в целостные акты научения (чтение, речь, письмо), логического мышления, памяти и обеспечивая возможность целесообразной реакции поведения. К этим областям относятся лобная и теменная доли коры большого мозга, которые получают информацию от ассоциативных ядер таламуса.
Боковые желудочки (правый и левый) являются полостями конечного мозга, залегают ниже уровня мозолистого тела в обоих полушариях и сообщаются через межжелудочковые отверстия с III желудочком. Они неправильной формы и состоят из переднего, заднего и нижнего рогов и соединяющей их центральной части.
Тема 17. Базальные ядра
Базальные ядра конечного мозга представляют собой скопления серого вещества внутри полушарий. К ним относится полосатое тело (стриатум) , состоящее из хвостатого и чечевицеобразного ядер, соединенных между собой. Чечевицеобразное ядро делится на две части: расположенную снаружи скорлупу и лежащий внутри бледный шар . Хвостатое ядро и скорлупа объединяются в неостриатум . Они являются подкорковыми двигательными центрами. Кнаружи от чечевицеобразного ядра расположена тонкая пластинка серого вещества - ограда. В переднем отделе височной доли лежит миндалевидное тело . Между базальными ядрами и таламусом находятся прослойки белого вещества, внутренняя, наружная и самая наружная капсулы. Через внутреннюю капсулу проходят проводящие пути.
Тема 1. Лимбическая система
В конечном мозге располагаются образования, составляющие лимбическую систему: поясная извилина, гиппокамп, маммилярные тела, передний таламус, миндалевидное тело, свод, прозрачная перегородка, гипоталамус . Они участвуют в поддержании постоянства внутренней среды организма, регуляции вегетативной функции и формировании эмоций и мотиваций. Эту систему иначе называют «висцеральным мозгом». Сюда поступает информация от внутренних органов. При раздражении лимбической коры изменяются вегетативные функции: кровяное давление, дыхание, движения пищеварительного тракта, тонус матки и мочевого пузыря.
Тема 19. Жидкие среды ЦНС: кровеносная и ликворная системы .Гематоэнцефалический барьер.
Кровоснабжение головного мозга осуществляется левой и правой внутренними сонными и ветвями позвоночных артерий. На основании мозга образуется артериальный круг (Вилизиев круг), который обеспечивает благоприятные условия для кровообращения головного мозга. От артериального круга в полушария проходят левые и правые передняя, средняя и задняя мозговые артерии. Кровь из капилляров собирается в венозные сосуды и от головного мозга оттекает в синусы твердой мозговой оболочки.
Ликворная система мозга. Головной и спинной мозг омываются спинномозговой жидкостью (ликвором), которая предохраняет мозг от механический повреждений, поддерживает внутричерепное давление, принимает участие в транспорте веществ из крови к тканям мозга. Из боковых желудочков спинномозговая жидкость поступает через отверстие Монро в третий желудочек, а затем через водопровод в четвертый желудочек. Из него спинномозговая жидкость переходит в спинно-мозговой канал и в подпаутинное пространство.
Гематоэнцефалический барьер . Между нейронами и кровью в головном мозге существует так называемый гематоэнцефалический барьер, который обеспечивает избирательное поступление веществ из крови к нервным клеткам. Этот барьер выполняет защитную функцию, так как обеспечивает постоянство спинномозговой жидкости. В его состав входят астроциты, эндотелиальные клетки капилляров, эпителиальные клетки сосудистых сплетений мозга.
Темы семинаров
1. Роль спинно-мозговых и черепно-мозговых нервов при восприятии сенсорной информации
2. Роль конечного мозга в восприятии сигналов из внешней и внутренней среды
3. Основные этапы эволюции цнс и онтогенеза нервной системы
4. Болезни мозга
5. Старение мозга
Задания для самостоятельной работы
1. Нарисуйте фронтальный срез спинного мозга со всеми известными вам обозначениями.
2. Нарисуйте сагиттальный срез головного мозга с обозначениями всех его отделов.
3. Нарисуйте сагиттальный срез спинного и головного мозга с обозначениями всех полостей мозга.
4. Нарисуйте сагиттальный срез головного мозга с обозначениями всех известных вам структур.
Вопросы для самоконтроля
1.Дайте определения основных понятий анатомии ЦНС:
Понятие нервной системы;
Центральная и периферическая нервная система;
Соматическая и вегетативная нервная система;
Оси и плоскости в анатомии.
2. Что является основной структурной единицей нервной системы?
3. Назовите основные структурные элементы нервной клетки.
4. Дайте классификацию отростков нервной клетки.
5. Перечислите размеры и формы нейронов. Расскажите о применение микроскопической техники.
6. Расскажите о ядре нервной клетки.
7. Каковы основные структурные элементы нейроплазмы?
8. Расскажите об оболочке нервной клетки.
9. Каковы основные структурные элементы синапса?
10. Каково значение медиаторов в нервной системе?
11. Каковы основные виды глии в нервной системе?
12. Какова роль миелиновой оболочки нервного волокна для проведения нервного импульса?
13. Назовите типы нервной системы в филогенезе.
14. Перечислите особенности строения сетевидной нервной системы.
15. Перечислите особенности строения узловой нервной системы.
16. Перечислите особенности строения трубчатой нервной системы.
17. Раскройте принцип билатеральной симметрии в строении нервной системы.
18. Раскройте принцип цефализации в развитии нервной системы.
19. Опишите строение нервной системы кишечнополостных.
20. Каково строение нервной системы кольчатых червей?
21. Каково строение нервной системы моллюсков?
22. Каково строение нервной системы насекомых?
23. Каково строение нервной системы позвоночных?
24. Дайте сравнительную характеристику строения нервной системы низших и высших позвоночных.
25. Опишите образование нервной трубки из эктодермы.
26. Дайте характеристику стадии трех мозговых пузырей.
27. Дайте характеристику стадии пяти мозговых пузырей.
28. Основные отделы ЦНС у новорожденного.
29. Рефлекторный принцип строения нервной системы.
30. Каково общее строение спинного мозга?
31. Охарактеризуйте сегменты спинного мозга.
32. Каково назначение передних и задних корешков спинного мозга?
33. Сегментарный аппарат спинного мозга. Какова организация спинального рефлекса?
34. Каково строение серого вещества спинного мозга?
35. Каково строение белого вещества спинного мозга?
36. Опишите комиссуральный и надсегментарный аппараты спинного мозга.
37. Какова роль восходящих путей спинного мозга в ЦНС?
38. Какова роль нисходящих путей спинного мозга в ЦНС?
39. Что такое спинномозговые узлы?
40. Каковы последствия повреждений спинного мозга?
41. Охарактеризуйте развитие спинного мозга в онтогенезе.
42. Каковы особенности строения основных оболочек ЦНС?
43. Охарактеризуйте рефлекторный принцип организации ЦНС.
44. Назовите основные части ромбовидного мозга.
45. Охарактеризуйте дорзальную поверхность продолговатого мозга.
46. Охарактеризуйте вентральную поверхность продолговатого мозга.
47. Каковы функции основных ядер продолговатого мозга?
48. Каковы функции дыхательного и сосудодвигательного центров продолговатого мозга?
49. Каково общее строение четвертого желудочка, полости ромбовидного мозга?
50. Назовите особенности строения и функции черепно-мозговых нервов.
51. Перечислите характеристики сенсорных, двигательных и вегетативных ядер черепно-мозговых нервов.
52. Каково назначение бульбарного парасимпатического центра головного мозга?
53. Каковы последствия бульбарных расстройств?
54. Каково общее строение моста?
55. Перечислите ядра черепно-мозговых нервов, лежащих на уровне моста.
56. Какие рефлексы в ЦНС соответствуют слуховым, вестибулярным ядрам моста?
57. Расскажите о восходящих и нисходящих путях моста.
58. Каковы функции латеральных и медиальных лемнисковых путей?
59. Каково назначение в ЦНС ретикулярной формации ствола головного мозга?
60. Какова роль синего пятна в организации мозговых функций. Что такое норадренергическая система мозга?
61. Какова роль в ЦНС ядер шва. Что такое серотонинергическая система мозга?
62. Каково общее строение мозжечка. Назовите его функции в ЦНС?
63. Перечислите эволюционные образования мозжечка.
64. Каковы связи мозжечка с другими отделами ЦНС. Передние, средние и задние ножки мозжечка?
65. Кора мозжечка. Древо жизни мозжечка.
66. Охарактеризуйте клеточное строение коры мозжечка.
67. Какова роль в ЦНС подкорковых ядер мозжечка?
68. Каковы последствия мозжечковых расстройства?
69. Какова роль мозжечка в организации движений?
70. Назовите основные функции в ЦНС среднего мозга. Что такое сильвиев водопровод.
71. Каково строение крыши среднего мозга. Передние и задние бугорки четверохолмия и их назначение?
72. Каково назначение основных ядер покрышки?
73. Каково назначение мезенцефалического парасимпатического центра?
74. Для чего необходимо околоводопроводное серое вещество. Раскройте особенности организации системы боли в ЦНС.
75. Что такое красные ядра среднего мозга. Дайте определение децеребрационной регидности?
76. Черное ядро и вентральная область покрышки. Какова роль в ЦНС дофаминергической системы мозга?
77. Нисходящие и восходящие пути среднего мозга. Пирамидная и экстрапирамидная системы ЦНС.
78. Каково строение и назначение ножек мозга?
79. Каково назначение дорзального и вентрального перекреста среднего мозга?
80. Опишите общее строение промежуточного мозга и его основные функции. Каково расположение третьего желудочка?
81. Назовите основные части таламического мозга.
82. Опишите строение и функции таламуса.
83. Опишите строение и функции надталамической области.
84. Опишите строение и функции заталамической области.
85. Какова роль гипоталамуса в организации функций ЦНС?
86. Нейрогуморальная функция мозга. Эпифиз и гипофиз, их расположение и назначение.
87. Какова роль круга Пейпеца в организации адаптивного поведения.
88. Гиппокамп, его строение и функции.
89. Поясная кора, ее строение и функции.
90. Миндалевидный комплекс, его стоение и функции.
91. Эмоционально-мотивационная сфера и ее мозговое обеспечение.
92. Что такое системы "награды" и "наказания" головного мозга? Реакция самораздражения.
93. Нейрохимическая организация подкрепляющих систем мозга.
94. Каковы последствия повреждений отдельных образований лимбической системы? Исследования на животных.
95. Опишите общее строение конечного мозга. Какова его роль в обеспечении адаптивного поведения человека и животных?
96. Назовите основные функции полосатого тела.
97. Эволюционные образования стриатума.
98. Хвостатое ядро, его расположение и назначение. Нигростриатная система головного мозга.
99. Вентральный стриатум, его строение и функции. Мезолимбическая система головного мозга.
100. Общее строение полущарий головного мозга (доли, борозды, извилины).
101. Дорзо-латеральная поверхность коры мозга.
102. Медиальная и базальная поверхности коры мозга.
103. Какова роль межполушарной асимметрии в организации адаптивного поведения. Мозолистое тело.
104. Цитоархитектоника коры головного мозга (слои коры и поля Бродмана).
105. Эволюционные образования коры мозга (новая кора, старая кора, древняя кора) и их функции.
106. Проекционные и ассоциативные области коры мозга и их назначение.
107. Речесенсорный и речедвигательный ценры коры мозга.
108. Сенсо-моторная кора, ее локализация. Проекции человеческого тела в сенсо-моторной коре.
109. Зрительная, слуховая, обонятельная, вкусовая корковые проекции.
110. Основы топической диагностики при повреждении участков коры головного мозга.
111. Лобная и теменная кора и их роль в обеспечении адаптивной деятельности головного мозга.
В настоящее время принято подразделение коры на сенсорные, двигательные и ассоциативные (неспецифические) зоны (области).
Двигательные. Выделяют первичную и вторичную двигательные зоны. В первичной расположены нейроны, ответственные за движение мышц лица, туловища и конечностей. Раздражение первичной двигательной зоны вызывают сокращения мышц противоположной стороны тела. При поражении этой зоны утрачивается способность к тонким координированным движениям, особенно пальцами рук. Вторичная двигательная зона связана с планированием и координацией произвольных движений. Здесь регенерируется потенциал готовности примерно за 1 секунду до начала движения.
Сенсорная зона состоит из первичной и вторичной. В первичной сенсорной зоне формируется пространственное топографическое представительство частей тела. Вторичная сенсорная зона состоит из нейронов, отвечающих за действие нескольких раздражителей. Сенсорные зоны локализованы в основном в теменной доле ГМ. Здесь имеется проекция кожной чувствительности, болевых, температурных, тактильных рецепторов. В затылочной доле расположена первичная зрительная область.
Ассоциативные. Включают талотеменную, талолобную и таловисочную доли.
Сенсорная зона коры головного мозга.
Сенсорные зоны - это функциональные зоны коры головного мозга, которые через восходящие нервные пути получают сенсорную информацию от большинства рецепторов тела. Они занимают отдельные участки коры, связанные с определенными видами ощущений. Размеры этих зон коррелируют с числом рецепторов в соответствующей сенсорной системе.
Первичные сенсорные зоны и первичные моторные зоны (проекционные зоны);
Вторичные сенсорные зоны и вторичные моторные зоны (ассоциативные одномодальные зоны);
Третичные зоны (ассоциативные разномодальные зоны);
Первичные сенсорные и моторные зоны занимают менее 10% поверхности коры головного мозга и обеспечивают наиболее простые сенсорные и двигательные функции.
Соматосенсорная кора - область коры головного мозга, которая отвечает за регуляцию определенных сенсорных систем. Первая соматосенсорная зона расположена на постцентральной извилине непосредственно позади глубокой центральной борозды. Вторая соматосенсорная зона находится на верхней стенке боковой борозды, разделяющей теменную и височную доли. В этих зонах обнаружены терморецептивные и ноцицептивные (болевые) нейроны. Первая зона (I) достаточно хорошо изучена. Здесь имеют представительство практически все участки поверхности тела. В результате систематических исследований получена достаточно точная картина представительств тела в этой зоне коры головного мозга. В литературных и научных источниках такое представительство получило наименование “соматосенсорного гомункулуса” (подробно см. юнита 3). Соматосенсорная кора этих зон, с учетом шестислойного строения, организована в виде функциональных единиц - колонок нейронов (диаметр 0,2 - 0,5 мм), которые наделены двумя специфическими свойствами: ограниченным горизонтальным распространением афферентных нейронов и вертикальной ориентацией дендритов пирамидных клеток. Нейроны одной колонки возбуждаются рецепторами только одного типа, т.е. специфическими рецепторными окончаниями. Обработка информации в колонках и между ними осуществляется иерархично. Эфферентные связи первой зоны передают переработанную информацию к двигательной коре (обеспечивается регуляция движений по обратной связи), теменно-ассоциативной зоне (обеспечивается интеграция зрительной и тактильной информации) и к таламусу, ядрам заднего столба, спинному мозгу (обеспечивается эфферентная регуляция потока афферентной информации). Первая зона функционально обеспечивает точное тактильное различение и сознательное восприятие стимулов на поверхности тела. Вторая зона (II) изучена меньше и она занимает значительно меньше места. Филогенетически вторая зона старше первой и участвует практически во всех соматосенсорных процессах. Рецептивные поля нейронных колонок второй зоны находятся на обеих сторонах тела, а их проекции симметричны. Данная зона координирует действия сенсорной и двигательной информации, например, при ощупывании предметов двумя руками.
